XIV. Водорозчинні вітаміни (В і С)

У цій главі наведено вступ і обговорення водорозчинних вітамінів, які важливі у харчуванні тварин, що виробляють їжу.

Пантотенова кислота

Нові умови
Біотин
Холін
Кобаламін
Фолієва кислота
Ніацин
Піридоксин
Пантотенова кислота
Рибофлавін
Тіамін
Вітамін С

Глава Мета

  • Представити та обговорити різні водорозчинні вітаміни, що мають важливе значення для росту, здоров’я та харчування тварин

Що таке вітаміни групи В.?

Вітаміни групи В (їх також називають вітамінами групи В) спочатку згруповані через їх подібні метаболічні функції. Дев'ять хімічно не пов'язаних органічних молекул функціонують як метаболічні каталізатори (коферменти) для шляхів енергетичного метаболізму, для підтримки клітин або для утворення клітин крові в організмі тварини. Перелік водорозчинних вітамінів, коферментів та функцій наведено в таблиці 14.1. Вітаміни групи В, про які йдеться в цьому розділі, включають тіамін, рибофлавін, ніацин, піридоксин, пантотенову кислоту, біотин, фолієву кислоту, кобаламін та холін. У жуйних тварин та у травоїдних тварин синтез мікробів відповідає вимогам, тоді як у моногастральних тварин, таких як свині та птиця, щоденне вживання добавок є важливим. Вітаміни комплексу групи В також схильні до втрат під час переробки корму.

Водорозчинні вітаміни

Тіамін

Тіамін складається з однієї молекули піримідину, з'єднаної з однією з тіазолу. Тіамін також називають вітаміном В1, оскільки це перший ідентифікований вітамін. Тіамін - це компонент ферменту тіаміну пірофосфат (ТЕС), який бере участь у кількох ключових реакціях на шляхах виробництва енергії.

Харчовий тіамін перетворюється в ТЕС всередині клітин для участі в шляху виробництва енергії. Реакції декарбоксилювання окислення, такі як піруватдегідрогеназа та α-кетоглутаратдегідрогеназа, вимагають ТЕС. Він також використовується в реакціях транскетолази для виробництва нікотинаміду аденіндинуклеотидфосфату (NADPH) у пентозному циклі. Завдяки його ролі в обміні вуглеводів, потреба тварин у тіаміні залежить від рівня вуглеводів у їх раціоні. Зернові культури є хорошими джерелами тіаміну. Однак, оскільки тіамін є термостійким, переробка корму може знищити вміст тіаміну. Потреба в тіаміні пов’язана з енергетичним вмістом дієти (дієта 0,5 мг/1000 ккал)

Дефіцит: Тіамін також відіграє певну роль у нейрофізіології, оскільки типовим дефіцитом тіаміну є авітаміноз, порушення функції нервової системи. Поліневрит - ще один типовий симптом дефіциту тіаміну у курчат. Кілька сполук за своєю хімічною структурою нагадують тіамін і можуть функціонувати як антагоністи, викликаючи дефіцит тіаміну. Сира риба та папороті (багаторічні рослини) містять фермент тіаміназу, який руйнує тіамін, викликаючи дефіцит, який викликає неврологічний розлад, що називається паралічем Частека, названий на честь фермера, який спостерігав подібний стан у срібних лисиць. Термічна обробка денатурує тіаміназу і запобігає проблемі. Ампроліум (кокцидіостат) блокує активацію ТЕС і може спричинити дефіцит тіаміну.

Вітаміни групи В як коферменти у метаболічних функціях

  • Тіамін
  • Рибофлавін
  • Ніацин
  • Піридоксин
  • Пантотенова кислота
  • Біотин
  • Рибофлавін

Рибофлавін

Рибофлавін названий своїм жовтим кольором (флавін) та цукром (рибоза). Рибофлавін (вітамін В2) є відносно термостійким, але легко руйнується світлом. Рибофлавін функціонує в організмі як компонент двох різних коферментів: фланумонуклеотиду (FMN) та флавіну аденіндинуклеотиду (FAD). Обидва ці ферменти беруть участь у реакціях дегідрування/окислення, які функціонують у виділенні енергії з вуглеводів, жирів та білків (цикл трикарбонової кислоти [ТСА], окислення, ланцюг транспорту електронів).

Дефіцит: Як і у більшості вітамінів групи В, дефіцит призводить до зменшення приросту молодняку. Дієта з низьким вмістом рибофлавіну може спричинити ураження куточків рота та анорексію, а також може спричинити випадання волосся та діарею у молодих тварин.

Ніацин

Ніацин - загальноприйнятий опис піридин-3-карбонової кислоти та її похідних, що показує харчову активність нікотинової кислоти. Ніацин функціонує як складова двох важливих коферментів нікотинаміду аденіндинуклеотиду (НАД) та НАДФН. Ці коферменти служать носіями водню в ряді важливих метаболічних процесів, що включають метаболізм вуглеводів (гліколіз) та інші шляхи отримання енергії, що включають вуглеводи, жири та білки, такі як цикл ТСА та окисне фосфорилювання.

У раціоні тварин ніацин, присутній у зернах злаків, знаходиться у зв’язаній формі і біологічно не доступний тварині. Наприклад, одна із зв’язаних форм ніацину в пшениці називається ніацитином і біологічно недоступна. Кукурудза містить ніациноген, який міцно зв’язує ніацин і робить його недоступним для всмоктування. Ніацин із тваринних джерел дуже доступний.

На додаток до дієтичних джерел, більшість тварин (крім котів) здатні синтезувати ніацин із незамінної амінокислоти триптофану. Як результат, рівень триптофану може впливати на потреби в ніацині. Однак корми з низьким вмістом ніацину, як правило, також мають низький вміст триптофану. Кішки повинні отримувати весь запас ніацину зі свого раціону.

Дефіцит: Це спричиняє захворювання собак, яке називається хворобою чорного язика, а у курей - погане оперення навколо очей, яке також називають окулярними очима. Вимога - дієта 10–90 мг/кг. Пелагра (товста шкіра, дерматит) - типовий симптом дефіциту ніацину у людей, пов'язаний з неправильним харчуванням (з високим вмістом зерна, відсутність м'яса) та бідністю.

Піридоксин

Піридоксин складається з трьох різних форм: піридоксин (рослина), піридоксаль (тварина) та піридоксамін (тварина). Біологічно активною формою є піридоксаль, який є компонентом коферменту піридоксаль 5-фосфат. 5-фосфат піридоксалу бере участь у різноманітних біохімічних реакціях, більшість із яких включають метаболізм амінокислот, такі як трансамінування, реакції дезамінування та реакції декарбоксилювання. Піридоксальфосфат також необхідний для синтезу гемоглобіну та перетворення триптофану в ніацин. Дефіцит вітаміну В6 може спричинити дефіцит ніацину. Тому симптоми дефіциту подібні для цих двох вітамінів.

Дефіцит: Симптоми включають судоми та зниження імунної відповіді. Вимога полягає в дієті 1–3 мг/кг і пов’язана з рівнем білка в їжі.

Пантотенова кислота

Пантотенова кислота зустрічається у всіх тканинах організму. Назва вітаміну походить від грецького терміна pan, що означає "все" або "скрізь". Пантотенова кислота була визначена як складова коферменту А, коферменту, необхідного для ацетилювання численних сполук в енергетичному обміні. CoA необхідний для утворення фрагментів двох С з жирів, амінокислот і вуглеводів для входження в цикл лимонної кислоти та для синтезу стероїдів. Дефіцит цього вітаміну надзвичайно рідкий, і в крайніх випадках, крім зниженої швидкості росту, у свиней це призводить до стану, який називається гусячим кроком, патологічної ходи через дегенерацію нервів. Інші ознаки дефіциту включають грубу шерсть, анорексію та порушення продуктивності. Сіль кальцію - найпоширеніша форма, при якій вітамін додається до дієти.

Біотин

Годування щурів сирими яєчними білками спричинює ураження шкіри та втрату волосся і виліковується захисним фактором, який міститься в печінці. Первісною назвою цієї сполуки був вітамін Н, оскільки він захищав хаут, німецьке слово "шкіра". Біотин був виділений з яєчного жовтка в 1936 році, фактор росту дріжджів.

Біотин - це протетична група, яка зв’язується з лізином ферменту за допомогою пептидного зв’язку, утворюючи біоцитин, який служить кофактором у карбоксилазних реакціях, таких як ацетил-КоА-карбоксилаза-карбоксилаза (перший етап у ліпогенезі) та піруват-карбоксилаза (перший етап у глюконеогенез). Ці важливі шляхи метаболізму роблять біотин дуже важливим у ліпідному та вуглеводному обміні. Біотин діє як носій вуглекислого газу (фіксація вуглецю) в реакціях, в яких подовжуються вуглецеві ланцюги.

Дефіцит: Дефіцит біотину зустрічається рідко. Це викликає дерматит і випадання волосся. Зазвичай це спричинено не браком біотину у раціоні, а натомість антивітамін авідин пов'язує біотин і робить його недоступним для травлення та засвоєння. Яйця є багатим джерелом біотину. Але яєчні білки містять авідин. Однак приготування денатурує авідин, роблячи біотин доступним для поглинання. Симптоми дефіциту можуть бути виявлені у свиней, що утримуються в загонах із щілинною підлогою з обмеженим доступом до калових речовин або відсутністю їх, оскільки бактерії задніх кишок виробляють біотин. Доведено, що нестача біотину спричиняє стан, який називається дерматит натоптишів у курей, які отримують дієти на основі пшениці. Вимоги до біотину складають 0,1–0,3 мг/кг дієти (суха основа). Тваринам, яким проводиться антибіотикотерапія, що спричиняє зменшення популяції бактерій, може знадобитися додатковий запас біотину.

Фолієва кислота

Фолацин - загальний термін, що використовується для опису фолієвої кислоти та споріднених сполук. Активна форма фолацину в організмі називається тетрагідрофолієвою кислотою. Харчові джерела фолацину перетворюються переважно в печінці на тетрагідрофолієву кислоту. Вітамін В12 підсилює перетворення фолацину в тетрагідрофолієву кислоту. Функція тетрагідрофолієвої кислоти є транспортним засобом для одиничних вуглецевих одиниць. Тетрагідрофолієва кислота необхідна для синтезу пурину, піримідину, гліцину, серину та креатину. Синтез пурину та піримідину необхідний для синтезу ДНК і, отже, реплікації клітин.

Дефіцит: Нестача фолієвої кислоти призводить до меншого розмноження ДНК і клітин і впливає на всі мітотично активні клітини. Сюди входять гемопоетичні клітини та всі епітеліальні клітини. Оскільки клітини, що швидко діляться, страждають найбільше, це викликає стан, який називається мегалобластною анемією. Дефіцит фолієвої кислоти є найвизначнішим дефіцитом вітамінів у людини. Приблизно третина всіх вагітних жінок у світі може відчувати дефіцит фолієвої кислоти під час вагітності. Фолієва кислота та вітамін В12 мають тісний взаємозв’язок - дефіцит вітаміну В12 спричинить дефіцит фолієвої кислоти. Включення протимікробних препаратів збільшує можливість дефіциту фолатів. Вимоги до фолієвої кислоти - дієта 0,25 мг/кг.

Вітаміни групи В у підтримці клітин та формуванні клітин крові

  • Фолацин
  • Кобаламін
  • Холін
  • Кобаламін (вітамін В12)

Кобаламін (вітамін В12), останній вітамін групи В, був відкритий в 1948 році. Цианокобаламін - це вітамін, а дезоксиаденозил-кобаламін - форма коферменту. Вітамін В12 унікальний тим, що в якості активного місця містить мікроелемент мінерал (кобальт). Це також єдиний вітамін, який синтезується лише мікроорганізмами. Як і фолієва кислота, кобаламін бере участь у перенесенні одиниць вуглецю під час різних біохімічних реакцій. Фолієва кислота служить коферментом для кількох ферментних систем, що включають перенесення метилу в метаболізмі жирів та вуглеводів, а також для синтезу мієліну. Кобаламін необхідний для окислення пропіонової кислоти у жуйних тварин.

Шлунок відіграє важливу роль у засвоєнні вітаміну В12. Шлунок забезпечує кислотність і пепсин для вивільнення міцно зв’язаного вітаміну В12 з дієтичним джерелом. Шлунок також виділяє внутрішній фактор, специфічний зв'язуючий глікопротеїн. Комплекс власних факторів вітаміну В12 рухається до клубової кишки і всмоктується у ворітну вену. Кальцій необхідний для всмоктування В12 в клубовій кишці. Відсутність глікопротеїну може призвести до дефіциту вітаміну В12. Симптоми дефіциту дуже схожі на дефіцит фолієвої кислоти. Вимога надзвичайно низька: 5–50 мкг/кг дієти для нежирних рослин. Кобальт необхідний лише для жуйних тварин; мікроби рубця синтезуватимуть кобаламін.

Дефіцит: Це дуже схоже на дефіцит фолієвої кислоти, що спричиняє анемію та нервові розлади. Нестача вітаміну В12 або фолацину заважає засвоєнню поживних речовин. Спостерігаються зміни епітеліальних клітин кишечника, поряд із укороченими ворсинками. У видів худоби спостерігається втрата апетиту та зниження приросту. У жуйних тварин мікроби рубця можуть синтезувати всі вітаміни групи В; отже, вимоги немає. Однак для синтезу вітаміну В12 вони повинні мати кобальт. Вимоги до кобаламіну складають 5–50 мкг/кг дієти (нежирних речовин). У жуйних тварин потрібен лише кобальт.

Вітамін С

У 1747 році було виявлено, що цингу можна запобігти, потрапляючи в їжу лимонного соку. Аскорбінова кислота (вітамін С) була визнана вітаміном у 1933 р. Аскорбінова кислота має структуру, тісно пов'язану з моносахаридними цукрами. Він синтезується з глюкози рослинами та більшістю видів тварин. Жодної форми коферменту не виявлено. Аскорбінова кислота необхідна для реакцій гідроксилювання амінокислот проліну та лізину при утворенні колагену, синтезі еластину та синтезі нейромедіаторів (норадреналіну, адреналіну). Колаген важливий для нормального формування кісток. Він також діє як антиоксидант, зменшуючи окислювальний стрес. Аскорбінову кислоту можуть синтезувати з глюкози всі ссавці, крім приматів та морських свинок. Тому немає вимог до видів худоби. Для синтезу колагену необхідні пролін та OH-пролін.

Дефіцит: Це призводить до цинги, захворювання, що вражає людей із порушенням загоєння ран, капілярною кровотечею, неправильним формуванням кісток та анемією; про це вперше повідомили моряки в морі. Зазвичай жоден симптом дефіциту не може бути виявлений у всіх ссавців, крім приматів та морських свинок. Щодо тваринних тварин не встановлюється добова потреба.

Таблиця 14.1. Водорозчинні вітаміни, коферменти/кофактори та функції
Вітамінний Кофермент/кофактор Функція
Тіамін Пірофосфат тіаміну Кофермент у шляхах виробництва енергії (піруватдегідрогеназа, α-кетоглутаратдегідрогеназа)
Рибофлавін FAD/FMN Кофермент у шляхах виробництва енергії (ТСА, β-окислення, ланцюг транспорту електронів)
Ніацин НАД/НАДП Кофермент у шляхах виробництва енергії (гліколіз, ТСА, β-окислення, ланцюг транспорту електронів)
B6 Піридоксаль фосфат Кофермент у білковому (амінокислотному) обміні (реакції трансамінування)
Пантотенова кислота Кофермент А/ацил-білок-носій Кофермент у шляхах виробництва енергії (піруватдегідрогеназа, α-кетоглутаратдегідрогеназа)
Біотин Біоцитин Кофактор у реакціях карбоксилази (ліпогенез, глюконеогенез)
Фолієва кислота Тетрагідрофолієва кислота Транспортер для вуглецевих одиниць, що беруть участь у реплікації клітин (синтез ДНК)
B12 Дезоксиаденозил кобаламін Тісно взаємодіє з фолієвою кислотою
C. Не встановлено Бере участь у синтезі колагену та нейромедіаторів та діє як антиоксидант

Ключові моменти

Запитання для перегляду