Оцінка моделі біпедалізму

Зокрема, Джолі критикує дві основні групи моделей розбіжностей гомінінів, особливо ті, що широко згруповані під поняттями "полювання" або "використання інструменту/зброї", а потім модель пози загрози, запропонована Лівінгстоном (1962) та Вескоттом (1967). Багато його критичних зауважень стосуються питання, чи логічне зменшення зубов слід було б спричинити збільшення використання інструментів та суперечності в доказах, що використовуються для підтвердження цієї точки зору. Цей екстракт є типовим:

Рання критика Джоллі щодо "моделей зворотного зв'язку" також застосовується для протидії такому типу, відзначаючи, що "... чим більш досвідченим мисливцем виявляється не двоногий, крупнокутний, широко розрізаний шимпанзе, тим менш правдоподібним воно стає приписувати походження зворотних ознак гомінідів мисливству ". Веселий (1970: 8)

Щодо ідеї відображення загрози, Джоллі робить два заперечення. Перший “... що нелогічно посилатися на поведінку живих мавп, щоб пояснити походження чогось, чого вони самі не розвинули; якщо вертикальний показ веде до звичного біпедалізму, чому горили все ще ходять на пальцях? " Веселого (1970: 9), можна протистояти аргументом, який передбачає, що предки живих мавп просто не виконували цієї поведінки в достатній мірі, щоб змусити їх йти тим же шляхом, що і наші предки.

Другий “… якщо гопіноїдний біпедалізм спочатку використовувався виключно для демонстрації, чому вони повинні стояти прямо між епізодами? Навіть якщо ми визнаємо, що саванна більше скошена хижаками, ніж ліс (погляд, який часто висловлюється, але рідко обгрунтовується, навіть для недавнього, не кажучи вже про третинний), важко повірити, що напади були настільки частими, щоб зробити захисний показ спосіб життя »Джолі (1970: 9), здається, важче протистояти.

Пункт Джоллі щодо „моделей зворотного зв’язку” є слушним, і неважко зрозуміти, як деякі переваги біпедалізму можуть сплутатися з потенційними причинними факторами. Це тип мислення, який отримав назву ламаркизму, коли корисну поведінку (якщо вона практикується достатньо в одному поколінні) пропонується передавати майбутнім поколінням неуточненими способами. З іншого боку, дарвінізм вимагає переведення цієї поведінки у валюту вигоди з точки зору відбору генів, відповідальних за будь-які риси, які сприяють цій поведінці. Однак, здається, така корисна поведінка, швидше за все, спричинить більшу вибіркову придатність для людини, таким чином слугуючи генам, які зробили це можливим, і, отже, роблячи їх сумісними з дарвінізмом. Це зробило б критику Джоллі на їх адресу менш вагомою. Дійсно, одним із запропонованих тут критеріїв ідеальної біпедальної моделі є те, що вона повинна приносити користь протягом усієї її еволюції, а не лише як «кінцевий результат». Зазвичай це викликає високий ступінь позитивних відгуків у моделі.

Розкритикувавши первинні заперечення Джоллі щодо деяких загальних аспектів інших моделей, тепер ми можемо звернутися до його власних ідей. Доказовою основою їх є систематичне порівняння двох видів бабуїнів; один більше пристосований до відкритих місць існування, ніж інший, і як відображаються відмінності у порівнянні між гомінідами та шимпанзе. У двох словах, його основним аргументом є те, що теропітеки більше пристосовані до відкритих середовищ існування та «поїдання насіння», ніж Папіо. Перш ніж детально розглядати його висновки, варто зазначити, що тут вже є складнощі, оскільки Джоллі не дає чітко визначити, до якого виду папіо він має на увазі. Він просто пише: "Таблиця 1 узагальнює символи, за якими або ранній плейстоцен Hominidae відрізняється від Пана, або Теропітек від Папіо і Мандріл, перераховані без урахування їх функціональних взаємозв'язків або значення, Джолі (1970: 9). Дійсно, пізніше в статті, яку він використовує один з таких видів Papio (P. hamadryas ) разом із Теропітеком як приклади видів саванно-лісистих порід.

За даними Роу (1996), існує вісім видів бабуїнів, їх місця проживання та харчування описані, як показано в таблиці нижче.

Papio hamadryas anubis (оливковий бабуїн)

Напівпустеля, терновий скраб, савана, ліс, галерея та тропічний ліс до 4500м. Вода повинна бути доступною.

Плоди, насіння, бульби, листя, квіти та здобич тварин, включаючи безхребетних, плазунів, птахів та ссавців.

Papio hamadryas cyncephalus (жовтий бабуїн)

Терновий скраб, савана, ліс, галерея лісу до 1000м. Вода повинна бути поруч.

Плоди, насіння, листя, квіти, коріння, бульби, цибулини, здобич тварин (безхребетні, плазуни, земноводні, птахи та ссавці). Всього їдять 180 видів рослин.

Papio hamadryas hamadryas (Хамадряс Павіан)

Засушлива напівпустеля та ліс саван, висотою до 2600м.

Насіння трави, коріння, бульби, листя, квіти та здобич тварин, включаючи безхребетних (термітів) та дрібних хребетних. Бабуїни Хамадряса можуть здійснювати набіги на посіви та сміттєзвалища.

Papio hamadryas papio (гвінейський бабуїн)

Вічнозелена галерея та лісова савана. Гвінейські бабуїни уникають високої трави.

Фрукти, насіння, квіти та здобич тварин, включаючи ссавців. Ці бабуїни будуть робити нальоти на посіви.

Papio hamadryas ursinus (бабуїн Chacma)

Лісові, лугові, чагарникові акації та напівпустельні місця існування, включаючи невеликі пагорби (коп'є), приморські скелі та гори висотою до 2980 м. Вода повинна бути поруч.

Плоди, насіння, листя, квіти та здобич тварин, включаючи плазунів, птахів та ссавців. Бабуїни, що мешкають біля моря, харчуються крабами, мідіями та ліпедами. Бабуїни Chacma нападають на ферми та випрошують їжу у туристів.

Mandrillus leucophaeus (дриль)

Галерея, низинний дощовий ліс до гірського лісу. Буру ніколи не спостерігали поза межами лісу.

Плоди, насіння, коріння, гриб, дрібні хребетні, комахи.

Мандрилус сфінкс (мандрила)

Первинний та вторинний густий дощовий ліс, а також галерейні та прибережні ліси. Савану використовують лише рідко.

Плоди та насіння 92%, кора, листя, стебла, кістяки рослин, пальмові горіхи та здобич тварин, включаючи мурах, термітів, гнойових жуків, павуків, черепах, дуйкерів, птахів, мишей, жаб.

Теропітек гелада (Gelada).

Пасовище Монтен без високих дерев, лише на висоті 1400-4400м

Трава 90%, насіння, листя, цибулини, здобич тварин (комахи, ссавці.).

Цілком ймовірно (Окснард, особистий коментар), на який посилався Джоллі P. anubis в його списку, але навіть якщо це передбачається, не буде, здається, такої великої різниці в середовищі існування між видами, як це передбачає Веселий.

Припускаючи, що його передумова є правильною, проте є й інші зауваження щодо його підходу. Нижче наведено підрозділ його таблиці, в якому перераховані символи, де гомініди та Пан відрізнялися (А) порівняно з тим, де відрізнялися Теропітек і Папіо. Тут показані лише поведінкові та посткраніальні структури, оскільки вони є найбільш актуальними для цього дослідження.

a, середовище проживання на відкритій місцевості, а не ліс чи ліс.

b, Дерева рідко або ніколи не піднімалися під час годування.

в, Один чоловічий племінний підрозділ.

d, Харчування переважно в сидячому положенні.

e, Малий добовий діапазон .

f, Більш регулярне використання артефактів в агоністичних ситуаціях .

g, Регулярне використання кам'яних різальних інструментів.

h, Більшість продуктів харчування збираються з точністю до індексу зчеплення .

2. Посткраніальна будова

а, Рука більш вправний. Індекс спроможності вищий.

b. Вказівний палець скорочено.

c. Халюкс короткий і слабкий.

d. Галукс відносно не викрадається.

e. Стопа дводужна.

f. Фаланги педальних цифр на 2-5 коротші.

g. Підвздошну коротка і розмита.

h. Крижово-клубова артикуляція обширна.

i. Передньо-нижній клубовий відділ хребта сильний.

j. Ішій без факельних бульбоз.

k. Присутні аксесуари для сидіння (жирові відкладення на сідницях).

л. Стегно коротке порівняно з плечовою кісткою.

м. Дистальний кінець стегнової кістки вказує на «блокування» прямого коліна

n. Епігамічні волосся на обличчі та шиї сильно диморфні

o. Жіночі епігамічні особливості як грудні, так і промежинні.

Одну критику, яку можна висловити, полягає в тому, що список обраних для порівняння персонажів, очевидно, довільний. Джоллі знаходить 22 із 48 наборів символів, які демонструють паралелізми, але у одного виникає спокуса запитати, скільки наборів символів можна було б перерахувати, що мало б показати набагато менше.

Він припускає, що „цю гіпотезу можна перевірити, перевіривши елементи комплексів на наявність перехресних явищ у Папіо & Пан. Якщо велика кількість загальних персонажів була просто наслідком випадковості, а не паралелізму, ми не повинні сподіватися, що значно менше символів Гомінідів з’явиться в Папіо (на відміну від Теропітек), або значно менше Теропітек складні символи, що виникають у Пан.”Веселий (1970: 12)

Але цей аргумент виглядає помилковим, оскільки список символів, вибраних для кожного порівняння (гомінід з Теропітек або Папіо з Пан) все ще не є випадковою вибіркою. Крім того, деякі паралелі звітів Веселого також можуть бути поставлені під сумнів. Наприклад, повідомляється, що гомініди, як і Теропітек, переїхали у більш відкриті місця проживання. Про це Джоллі пише: «З них лише один певний з’являється у категорії поведінки, значною мірою через неможливість спостерігати за поведінкою викопних форм. Висновки про поведінку з боку структури, звичайно, неприпустимі на цьому етапі аналізу. Єдиний загальний персонаж є основним для справжнього середовища існування на відкритому повітрі, що випливає здебільшого з асамблей смерті, в яких зустрічаються ранні Теропітеки та Гомініди, а також середовища існування. Веселий (1970: 12) .

Однак це далеко не впевнено. Не доведено, що гомініди жили у відкритих місцях існування лише тому, що їхні місця викопних тварин мають спільноти фауни, що включають види, пристосовані до таких ніш, не більше ніж вони вказані як напівводні лише тому, що присутні крокодили та гіпотамі. Існує також сукупність доказів, які свідчать про те, що ранні гомініди насправді жили у відносно вологих та лісистих місцевостях, на відміну від посушливих та відкритих середовищ існування (Див., Наприклад, WoldeGabriel et al 2001 та Trauth et al 2005.)

Тим не менш, виглядає кілька цікавих паралелей, які надають його моделі певної ваги. Це не виходить за рамки цього дослідження, щоб розглянути черепно-мозкові особливості занадто детально, але основний аспект аргументації Джоллі випливає з деяких паралелей у цій галузі. Зниження собак разом із збільшенням молярів є явищем розбіжності мавпоподібних мавп, що потребує пояснень, і Джолі цілком могла натрапити на цікаву паралель у бабуїнів. Якби ранні гомініди почали закуповувати більший відсоток своєї їжі з насіння, логічно, що реорганізація зубів проходила б так, як пропонує Джоллі. І якщо вживання їжі з насіння стало основною частиною раціону, то, ймовірно, великий примат придбав би більшу частину цього, сидячи. Як стверджує Джоллі: "таким чином, ерекція стовбура є більш звичною, ніж у будь-якому неносному катарані, і соскоподібний відросток стає зрозумілим". Веселий (1970: 13). Хоча це навряд чи двоногість, воно, принаймні, частіше розміщує їх у більш вертикальній позі, у наземній обстановці. Як ми побачимо, це ідея, яку підтримує інший автор, Джон Кінгдон.

В решті статті Джоллі викладається двофазна модель розбіжності мавпоподібних мавп, яка передбачає, що перша фаза поїдання насіння відбулася раніше, ніж пізніша фаза поїдання м’яса. Вважається, що фаза поїдання насіння призвела до свого роду стабільної еволюційної платформи, яка існувала протягом декількох мільйонів років, що характеризується деякою ранньою формою біпедалізму. Стверджується, що це пояснює декілька доказових аспектів копалин, знову ж таки, головним чином, щодо великої невідповідності між появою доказів зменшення зубів і появою використання кам'яних знарядь у скам'янілостях.

Джоллі висловлює вагомі аргументи, що щось інше, ніж вживання м'яса через збільшення використання інструментів, ймовірно, зумовлює зменшення зубів у ранніх гомінідів і, можливо, ряд інших відмінностей мавп-гомінідів (наприклад, статеві відмінності в покриві волосся). Однак, коли йдеться про пояснення переходу до біпедалізму, існує певна мізерність конкретних аргументів, чому передбачувані предки, які переселились у трав'янисті місця існування, або, зокрема, спосіб життя, що харчується насінням, перейшли б на цю форму пересування. Дійсно, він сам висловлює кілька моментів, які посилюють скептицизм щодо цього. Наприклад: «Більшість посткраніальних елементів комплексу гомінідів відсутні в Теропітек, пов'язані з вертикальним біпедалізмом (Clark 1964) "Джолі (1970: 13). І:" У Теропітека ця поведінкова риса (та пов'язані з нею адаптаційні особливості) накладається на ретельний триваючий церкопітеїдний чотирикупелізм, що створює локомоторний репертуар, в якому тварина відмовляється від «двоногих» перестановок дна для чотириногих пересувань, коли рухається швидко, або більше, ніж на кілька кроків »Джолі (1970: 18-19.)

Однак, не зважаючи на це, Джоллі вдається переконати себе, що, незважаючи на це, саме підвищена ерекція стовбура від "сидіння, добуваючи (вільні руки)" (Jolly 1970: 20) насіння у відкритих місцях проживання, була основним відсутнім інгредієнтом для біпедального походження. “Ця комбінація спадщини та адаптації, можливо, була невловимою детермінантою наземного біпедалізму, ходи, яка за своєю суттю є“ малоймовірною ”, і яка, таким чином, почалася б у вигляді гелада-подібного перетасовки. Переміщення будь-якого виду рідко відбувається під час видобутку джеладоподібних кормів, тому (на відміну від полювання!) Це ідеальне навчання для пристосуваного двоногих »(Jolly 1970: 19.) Отже, коли мова заходить про постулювання моделі, яка пояснює походження двоногих, найближчим до Джолі є надання сценарію для більшої прямої транснації. Можна припустити, що, оскільки передбачається, що гомініди еволюціонували з великих мавп-мавп, ми це вже мали.

Аргументи Джолі проти інших моделей можуть бути легко спрямовані проти його. Наприклад, щодо ідеї утримання зброї, Джолі пропонує: «Заперечення проти цього поняття знову є таким, що є логічним посилатися на поведінку живих мавп, щоб пояснити походження чогось, чого вони самі не розробили; "якщо вертикальний показ веде до звичного біпедалізму, чому горили все ще ходять на пальцях?" Веселий (1970: 9) Можна запитати, чи поїдання насіння веде до біпедалізму, чому гелада-бабуїни є одними з найбільш прихильних чотириногих?

Один цікавий момент, який Джолі робить, як доказ того, що трав'янисте середовище існування є ключовим фактором, полягає в тому, що багато ранніх середовищ існування гомінідів пов'язані з едафічними лугами, схильними до повені. Цей погляд, схоже, був підкріплений подальшими відкриттями викопних копалин, які, як видається, все частіше розміщують ранніх гомінідів у лісових місцях проживання в галереї, які одночасно знаходяться поблизу пасовищ, але водночас відносно вологі та лісисті. Це зміна клімату, зазначає Джолі, у напрямку до загально посушливої, але сезонно-вологої зони на схід від рифтової долини, що спеціально пропагувало середовище проживання саванських лугів як клімаксну екосистему. Це аспект, до якого ми повернемося в інших моделях.