Дієтичні тенденції у рослиноїдних тварин з формації Шунгура, південно-західна Ефіопія

Під редакцією Thure E. Cerling, Університет штату Юта, Солт-Лейк-Сіті, штат Юта, та затверджено 27 липня 2020 р. (Отримано на огляд 14 квітня 2020 р.)

Переглянути пов’язаний вміст:

Пов’язані статті

Значимість

Вивчення раціону копалин травоїдних тварин є критичним аспектом розуміння минулої екології. Тут ми представляємо дані ізотопів вуглецю з колективної рослиноїдної фауни у свиті Шунгура, Ефіопія, ключову послідовність для вивчення еволюції ссавців у Східній Африці. Ми зафіксували часові закономірності в харчуванні дев'яти сімейств травоїдних тварин скінців пізнього пліоцену та раннього плейстоцену. Раціон травоїдних істотно змінився за останні 3,5 млн. Років, і великі дієтичні переходи спостерігаються у кількох таксонах близько .72,7 млн., А потім - ∼2,0 млн. Ці закономірності відображають реакцію фауни на значні екологічні та екологічні зміни та забезпечують порівняльну основу для вивчення дієти гомінінів у цей час.

Анотація

Зміни навколишнього середовища в пліоцені та плейстоцені є одними з ключових факторів, які, як вважають, сформували хід людської еволюції (1-3). Добре датовані місця, що містять гомініни, що охоплюють цей критичний період часу, дають унікальну можливість дослідити темп та закономірності палеоекологічних змін. Це, у свою чергу, дозволяє нам перевірити гіпотези про зв’язок між змінами навколишнього середовища та морфологічними та поведінковими адаптаціями в клані гомінінів (4 ⇓ –6). Формація Шунгура в нижній долині Омо на південному заході Ефіопії є ключовим місцем, яке охоплює час від ∼3,6 до ∼1 млн. Років, і має надзвичайно багатий запас викопних хребетних, включаючи гомінінів. Формація складається з стратиграфічної послідовності з товщиною композиту> 760 м, розділеної на 12 членів (тобто базальних, A, B, C, D, E, F, G, H, J, K та L). Кожен член підкладений вулканічним туфовим шаром, що забезпечує точне радіометричне визначення віку для відповідного члена (7, 8). Понад 50000 викопних зразків, що належать понад 14 сім'ям ссавців, були знайдені в 1960-1970-х роках Міжнародною дослідницькою експедицією Омо, а нещодавно польові роботи були відновлені дослідницькою експедицією групи Омо (9, 10).

Тут ми використовуємо дані стабільних ізотопів з емалі зубів рослиноїдних для характеристики раціону великих ссавців з формації Шунгура. Використання стабільних ізотопів ґрунтується на нашому розумінні фракціонування ізотопів вуглецю під час фотосинтезу у рослин С3 (тобто дерев, чагарників, трав та помірних та висотних трав) та рослин С4 (переважно тропічних трав та осоки) (30 ⇓ - 32). Оскільки рослини є основним джерелом вуглецю для рослиноїдних тварин, чіткий ізотопний підпис споживаної їжі реєструється в тканинах організму (наприклад, кістки та зуби) із відносно незмінним коефіцієнтом фракціонування. Таким чином, ізотопні показники вуглецю в зубній емалі відображають раціон травоїдних тварин і можуть бути використані для висновку про рослинність, наявну на ландшафті (33 ⇓ –35). Хоча про деякі таксономічні групи з формації Шунгура (25, 36, 37) повідомляють ізотопні дані, детальних ізотопних відомостей про широку фауну великих травоїдних тварин в даний час бракує. Тут ми представляємо дієтичні тенденції в дев'яти сім'ях ссавців, що використовують> 1050 зразків викопних речовин із формації Шунгура, та даємо свіжий погляд на екологічний контекст гомінінів у пізньому пліоцені та ранньому плейстоцені.

Результати

У цьому розділі ми повідомляємо про аналіз значень ізотопів вуглецю для кожної родини ссавців, вміщених на стратиграфічному рівні членів (рис. 1 та набір даних S1). Родини ссавців представлені в порядку їх чисельності (тобто від найбільшого до найменш численного за кількістю ідентифікованих екземплярів) із середніми значеннями δ 13 C та діапазонами, передбаченими для кожного таксону. Слід зазначити, що загалом відносна кількість браузерів зменшується з часом, як зазначалося в попередній роботі (24 ⇓ –26).

Ділянки коробки та вуса з значеннями δ 13 C для даних викопних зубних емалей з формації Шунгура для дев'яти сімей ссавців. Середні значення позначаються вертикальною лінією всередині коробки, краї коробок представляють нижнє і верхнє значення квартиля, вуса тягнуться від краю коробки до найбільшого і найменшого значення не далі 1,5 * міжквартильного діапазону, а також виходи нанесені у вигляді чорних крапок. Зелений, білий та жовтий відтінки вказують на браузери C3, комбікорми C3 – C4 та пасивники C4 відповідно.

Бовіди.

Проаналізовані бовіди складаються з 414 екземплярів, що належать до п’яти племен: Редунчіні, Трагелафіні, Аепіцеротіні, Альцелафіні та Бовіні. У сукупності бовіди демонструють тенденцію до збільшення споживання ресурсів С4 з часом, зі статистично значущими різницями у значеннях δ 13 С між деякими членами. У той час як перехід від члена А до В демонструє перехід від дієт С3 та змішаних С3 – С4 до більш широкого дієтичного спектру С3, змішаних дієт С3 – С4 та С4 (тест рангової суми Вілкоксона, Р = 0,02), зміщення у бік більш високі значення δ 13 C та більше дієт з домінуванням C4 спостерігали між членами B і C (t-тест, значення P 13 C -0,7 ‰, зі значеннями від -13,4 до + 2,6 ‰ (хоча мінімальні значення визначаються двома Дані вказують на те, що редунцини мали переважно змішану дієту від С3 до С4 під час попередніх членів формації (тобто члена В) і переходили до домінованої С4 дієти протягом пізніших періодів.

Aepycerotini.

Зразки Aepycerotini мають медіану значення δ 13 C −2,2 ‰ зі значеннями в діапазоні від −9,2 до + 2,5 ‰ (n = 96). Загальний режим харчування для Aepyceros вказує на змішану дієту С3-С4 у попередніх членів (члени А та В), після чого перехід до дієти, в якій домінують С4, у членів від С до F та невелику зміну назад до дієти, в якій переважають змішані Ресурси C3 – C4 у верхніх членах від G до L.

Трагелафіні.

Медіана значення δ 13 C для трагелафінових бовідів (n = 104) становить -5,2 ‰, а значення δ 13 C становить від -11,6 до + 3,0 ‰. Це вказує на дієту, в якій переважають змішані ресурси С3 – С4.

Альцелафіні.

Зразки з альделафінових бовідів (n = 67) мають медіану значення δ 13 С + 1,0 ‰ зі значеннями від -6,9 до + 3,9 ‰, що вказує на відносно послідовну дієту С4. Зміщення в бік вищих значень δ 13 С у межах дієтичної категорії С4 спостерігалося між членами В та С (тест суми рангу Вількоксона, значення Р 13 С у зразків бовіна (n = 57) становить + 0,6 ‰ зі значеннями від −10,6 до + 4.4. За винятком члена А, в якому відображаються значення, що вказують на змішану дієту С3-С4, режим харчування протягом решти послідовності є відносно послідовною дієтою, в якій домінує С4.

Бегемоти.

Змішана дієта С3 – С4 та більший відсоток ресурсів С4 часом спостерігали у гіпопотамідів (n = 81), із загальним середнім значенням –3,3 ‰ з мінімальними та максимальними значеннями –8,7 та + 1,1 ‰ відповідно.

Cercopithecidae.

Цей зразок включає 73 зразки, ідентифіковані як рід Theropithecus. Загальна медіана значення δ 13 C для теропітека становить -2,9 ‰ з діапазоном від -9,2 до + 0,4 ‰. Ці дані вказують на дієту, в якій переважають змішані ресурси С3 – С4 та С4. Статистично значуща різниця (критерій суми рангу Вількоксона, P = 0,01) у значеннях δ 13 C спостерігалася між членами B та C, причому останні мали вищі значення δ 13 C.

Суїди.

Ця родина (n = 258) складається з чотирьох родів: Nyanzachoerus, Kolpochoerus, Notochoerous та Metridiochoerus. Загальне збільшення споживання ресурсів С4 з часом спостерігалося зі значними зрушеннями між деякими членами. Серед суїдів загалом перехід від члена В до С супроводжувався помітною зміною від змішаної С3 – С4 та домінованої С4 дієти до переважно С4 дієти (тест підсумовування Уілкоксона, значення Р 13 С у межах дієти С4 категорія (тест рангової суми Уілкоксона, значення P 13 C −3,6 ‰, що вказує на раціон змішаних ресурсів C3 – C4.

Нотохоер.

Зразки Notochoerus (n = 87) мають загальну медіану значення δ 13 C -1,2 ‰ з діапазоном від -7 до + 0,3 ‰. Окрім деяких зразків членів А і В, які показують змішану дієту С3 – С4, результати δ 13 С свідчать про те, що Нотохоер мав дієту, в якій домінували ресурси С4. Зміщення в бік вищих значень δ 13 С у межах дієтичної категорії С4 спостерігалося між членами G та H (тест підсумовування Уілкоксона, P = 0,01).

Метрідіохоер.

Медіана значення δ 13 C для Метрідіохоеруса (n = 78) становить -0,9 ‰ з діапазоном від -8,1 до + 1,6 ‰. Протягом усього періоду формування Метрідіохоер підтримував відносно послідовну дієту з домінуванням С4, причому перехід від члена G до Н відзначався значним зрушенням (тест підсумку рангу Уілкоксона, P = 0,01) у бік вищих значень δ 13 C.

Кольпохоер.

Медіана значення δ 13 C для зразків з Колпохоеруса по всій формації Шунгура (n = 81) становить -0,8 ‰, значення знаходяться в діапазоні від -8,9 до + 0,9 ‰. Здається, що спочатку (тобто члени А та В) Колпохоер був змішаною годівницею, але пізніше відбувся зсув (зі статистично значущою різницею між членами В та С, тест Уїлкоксона за рангом, значення Р 13 С.

Elephantidae.

Загальна медіана значення δ 13 C для зразків елефантід (n = 86) становить -1,8 ‰ зі значеннями в діапазоні від -12,4 до + 0,8 ‰. Змішана дієта з домінуванням С3 – С4 спостерігалася у нижчих членів формації (тобто членів від А до Е), яка змінилася на переважно споживання ресурсів С4 у верхніх членах (члени від F до L). У всіх членів спостерігався статистично значущий зсув до більш високого включення ресурсів С4 між членами В та С (тест рангової суми Уілкоксона, Р = 0,02).

Жирафи.

У жирафах протягом усієї послідовності спостерігалася послідовно домінована С3 (огляд) дієта. Зразок має медіану значення δ 13 C -12,4 ‰ і вузький діапазон між -14,9 і -10,4 ‰ (n = 23).

Коноподібні.

За винятком змішаної дієти С3-С4, яка спостерігається в деяких окремих зразках у члена В (що суттєво відрізняється від члена С, тест суми рангу Уілкоксона, значення Р 13 С -14,0 ‰ і діапазон між -15,7 і -11,5 ‰ ( n = 65). Це вузький діапазон порівняно з іншими таксонами.

Rhinocerotidae.

17 зразків, віднесених до роду Ceratotherium, демонструють загальну медіану значення δ 13 C -0,9 ‰ зі значеннями від -13,7 до + 0,8 ‰. Хоча існують зразки, які вказують на змішану дієту С3 – С4 у деяких членів (і кілька випадків, що демонструють дієту, в якій переважає С3), рід в цілому має чітку дієту С4. Більше того, може також статися, що ті нечисленні випадки належать Diceros (браузер C3), помилково ідентифікований як Ceratotherium, оскільки розрізнення між двома родами вважається проблематичним на основі виключно фрагментарних залишків зубів (38).

Обговорення

Дієта рослиноїдних у плиоцені та плейстоцені.

Загалом, виходячи з трирічної класифікації пасовищ-змішаних годівниць-браузерів (39 ⇓ -41) на рівні членів (рис. 2А), виявляються три основні періоди з різними екологічними угрупованнями: 1) фауна травоїдних тварин, в якій переважають змішані годівниці Члени A, B та D; 2) фауни з великою кількістю змішаних годівниць та пасовищ у членах C, E, F та G; і 3) фауни, в яких домінують пастухи у членів H, J, K та L. Перша та друга групи також мають статистично значущі відмінності у значеннях δ 13 C між членами B та C, що виявляється у багатьох лініях (тобто suids, cercopithecids, elephantids і equids), які демонструють збільшення споживання їжі C4.

Трійчаста діаграма, що показує пропорції браузерів C3, змішаних годівниць C3 – C4 та грейдерів C4 на рівні членів (A) та для часових бункерів на 200 кір (B). Кожна точка на малюнку представляє відповідні пропорції у зазначених одиницях часу. Трикутник представляє регіони, де> 50% таксонів - це браузери, комбікорми або пасовища в кожній категорії. Категорії браузерів, змішаних годівниць та грейдерів прийняті з посилання. 39.

Часові візерунки в раціоні рослиноїдних.

Суттєві точки зміни у розподілі значень δ 13 С у травоїдних лініях ссавців у формації Шунгура (показано червоною пунктирною лінією). Гістограми (праворуч) показують розподіл значень δ 13 С у кожній категорії до та після основних моментів зміни. Зелений, білий та жовтий відтінки вказують на браузери C3, комбікорми C3 – C4 та пасивники C4 відповідно.

Точки змін у сім’ях ссавців, які демонструють значні зміни у розподілі значень δ 13 С (показано червоною пунктирною лінією). Гістограми показують розподіл значень δ 13 С для кожного таксону до та після основних моментів зміни. Зелений, білий та жовтий відтінки вказують на браузери C3, комбікорми C3 – C4 та пасивники C4 відповідно.

Висновок

Матеріали і методи

Викопні зуби були взяті в Національному музеї Ефіопії. Таксономічні завдання базуються на друкованій версії баз даних фауни в Національному музеї Ефіопії та оновлених електронних версіях, наданих R.B. та Z.A. Зразки очищали перед відбором проб і витягували зразки порошкової емалі. Зразки попередньо обробляли перекисом водню та оцтово-кислотно-кальцієво-ацетатним буфером, а ізотопні співвідношення вимірювали за допомогою мас-спектрометра Thermo Fisher Scientific (Finnigan) Delta V Isotope Ratio Mass Spectrometer в Університеті Південної Флориди. Оцінки віку для викопних зразків базуються на чітко встановленій хронології стратиграфічних одиниць із використанням радіометричних дат та магнітостратиграфії (8, 16, 52). Всі статистичні аналізи, включаючи непараметричний аналіз точки зміни (53), проводились із використанням статистичного програмного забезпечення R.

Наявність даних.

Усі дані дослідження включені до статті та Додатку SI.

Подяка

Ми дякуємо Управлінню з досліджень та збереження культурної спадщини, Національному музею Ефіопії та Ефіопському міністерству культури і туризму за дозвіл на дослідження. Ми також дякуємо Томашу Гетачеу та Сале Мелаку за допомогу у доступі до викопних зразків; Дженніфер Лейхлітер та Олівер Пейн за допомогу у відборі проб ізотопів; Джессіці Вілсон за допомогу в ізотопній аналітичній роботі; та Бернард Вуд, Анна К. Беренсмейер та дві анонімні рецензентки за коментарі щодо попередніх версій цього рукопису. Це дослідження було підтримано премією Національного наукового фонду 1252157.

Виноски

↵ 1 Кому може бути адресована кореспонденція. Електронна адреса: enquyengwu.edu .

Вклади авторів: E.W.N., Z.A., R.B., F.G., M.S. та J.G.W. розроблені дослідження; E.W.N., Z.A., R.B., F.G., M.S. та J.G.W. виконані дослідження; E.W.N., Z.A., R.B., F.G., M.S. та J.G.W. проаналізовані дані; та E.W.N., Z.A., R.B., F.G., M.S. та J.G.W. написав роботу.

Автори не заявляють жодного конкуруючого інтересу.

Ця стаття є прямим поданням PNAS.

Дивіться в Інтернеті пов’язаний вміст, такий як Коментарі.