Сумісні травоїдні рослини-універсали займають унікальні харчові ніші

Передано Перрі Л. Адкіссоном, Техаський університет A&M, Коледж-Стейшн, штат Техас, 19 грудня 2007 р. (Отримано для огляду 15 травня 2007 р.)

Анотація

Екологічні ніші залишаються головними для пояснення структури громади (1 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –7), незважаючи на деякі застереження (8). Загалом, для взаємодії на трофічному рівні види, які відрізняються між собою використанням ресурсів, частіше співіснують (9 ⇓ –11), навіть у дуже мінливих середовищах (9, 10, 12 ⇓ –14). Ця система "розподілу ресурсів", очевидно, не застосовується до співіснуючих видів, які використовують по суті одні й ті ж ресурси, включаючи травоїдних тварин-універсалів, які харчуються різноманітним і широко перекриваючимся набором рослин (3, 15 ⇓ ⇓ –18). Для пояснення цих закономірностей потрібні альтернативні моделі (7). Однак, оскільки рослиноїдні тварини демонструють відмінності в суміші поживних речовин, які максимізують ріст і придатність (19 ⇓ –21), можливість диверсифікації ніш у рамках розподілу ресурсів існує на рівні використання макроелементів, а не окремих таксонів рослин.

Ми застосовуємо GF до семи північноамериканських коників, що зустрічаються в роді Melanoplus, які харчуються на рівні популяції (30) подібним колом рослин-господарів, і перевіряємо ступінь, в якій ці співіснують види займають унікальні харчові ніші. Ми також оцінюємо здатність людей регулювати споживання поживних речовин для досягнення належного збалансованого харчування, і ми коротко описуємо буферні можливості регулювання дієти.

Результати

Дієтичні пари для кожного виду, а також результати MANOVA, що порівнюють споживання білків і вуглеводів за два способи лікування

Цілі споживання білка та вуглеводів (означає ± SEM) для кожного із семи видів, що співіснують. Кожне число на малюнку відповідає певному виду, а види, які статистично відрізняються один від одного, мають різнобарвні смужки помилок [лише види 1 та 7 (M. angustipennis та M. sanguinipes) були статистично подібними; для деталей див. таблицю 1]. Сірі пунктирні лінії представляють два найбільш екстремальні продукти харчування, p7: c35 і p35: c7, а область між ними представляє доступний простір поживних речовин. Різнобарвні суцільні лінії визначають діапазон поживного простору, зайнятий певним видом (як визначається SEM цілей споживання). Перекриття поживного простору очевидно лише для видів 1 і 7. Опис того, як визначався простір поживних речовин для кожного виду, див. У матеріалах та методах.

Порівняння точок споживання білків та вуглеводів для видів, які були найближчими сусідами в поживному просторі

Ми також порівняли, як комахи, які вільно змішували дієти та саморегулювали споживання білків і вуглеводів, виконувались порівняно з кониками, які обмежувались одноразовим харчуванням з різними співвідношеннями білок: вуглеводи. Наші результати показують, за одним можливим винятком (M. flavidus), що швидкість росту та час розвитку були майже оптимальними у коників, які вільно змішувались (рис. 2).

Час розвитку та швидкість росту для кожного із семи видів, що співіснують, при лікуванні одноразовими дієтами (заповнені кола) та змішаними дієтами (відкриті кола). Час розробки вимірювався як час від початку фінального стадіону до линьки до дорослої стадії; швидкість росту вимірювалася як приріст маси (у міліграмах) на остаточному стадіоні, поділений на час розвитку на кінцевому стадіоні. Загалом було п’ять разових дієт, які відрізнялися співвідношенням білок: вуглеводи. Мітки на осі х - це відсоток сухої маси білка та вуглеводів відповідно у кожній дієті. Загальний вміст макроелементів для п’яти однодиєтичних процедур становив 42%. Для кожної панелі наведено графік, який найкраще відповідає даним. У випадку часу розвитку M. flavidus крива відповідає лише чотирьом точкам даних, оскільки включення дієти p7: c35 дає завищену оптимальну точку дієти. У більшості випадків час розвитку та швидкість росту були найкращими при комбінованому харчуванні.

Обговорення

Ступінь, до якої розбіжність у поживних потребах рослиноїдних комах-генералістів може забезпечити механізм пояснення співіснування видів та коливань у відносній чисельності, в основному не вивчена. GF забезпечує експериментальну основу, яка може повідомити нас про екологічні закономірності серед співіснуючих комахоїдних рослин, щоб пояснити закономірності структури громади в певному відповідному масштабі. Зокрема, можна отримати уявлення про потенційні конкурентні взаємодії, що визначаються факторами знизу вгору. Якщо їжа обмежує (24), диверсифікація поживного простору також може допомогти пояснити співіснування, здавалося б, великого різноманіття травоїдних тварин-генералістів, які ділять рослини-господарі у своєму раціоні.

Матеріали і методи

Комахи та експериментальні камери.

Експериментальна їжа.

Сухі, зернисті хімічно визначені харчові продукти виготовляли способом, подібним до описаного Behmer et al. (51). Ми варіювали білки та засвоювані вуглеводи (відтепер просто вуглеводи), щоб отримати наступні шість комбінацій білка (p) та вуглеводів (c) (усі значення виражаються у відсотках сухих мас): (i) p7: c35, (ii ) p14: c28, (iii) p21: c21, (iv) p28: c14 та (v) p35: c7. Усі харчові продукти мали однакову кількість засвоюваних макроелементів (сума протеїну та вуглеводів як частка загальної сухої маси = 42%, типова кількість для рослинної сировини).

Експериментальні протоколи.

Для кожного виду з німфами п'ятої стадії було проведено два експерименти. У першому експерименті цільове споживання білків та вуглеводів для кожного виду було визначено, дозволяючи комахам харчуватися між двома харчовими продуктами, які не є оптимальними, але є додатковими. Тут кожен вид отримував дві обробки, що було необхідно, щоб переконатися, що цільові норми прийому не просто результат того, що коники харчуються однаково з двох доступних продуктів. Шість із семи видів отримали пару p7: c35 + p28: c14 і другу пару, яка складалася з продуктів харчування p7: c35 + p35: c7. Сьомий вид, M. foedus, також отримав спарювання p7: c35 + p28: c14, але його другим спарюванням було p14: c28 + p35: c7. Ми надали M. foedus дещо іншу другу пару, оскільки він у своєму раціоні демонструє сильну перевагу форбам над травами, тоді як інші види, як правило, менш дискримінаційні з точки зору переваг коріння/трави (49, 50). Насправді два дієтичні пари, які ми використовуємо для наших семи коників, суттєво не відрізняються один від одного. Однак попередні дослідження показують, що жорстка регуляція білків і вуглеводів виникає в умовах незначних або широких відмінностей у поєднанні (20, 21).

Протокол нашого першого експерименту був таким. Кожну їжу розливали у модифіковані чашки Петрі [розроблені для мінімізації розливу (51)], а потім давали їм постояти протягом 24 год, щоб вона могла збалансуватись до рівня вологості в приміщенні; Потім окремі страви з їжею зважували з точністю до 0,1 мг. Після зважування продуктів їх розміщували всередину арен, і коникам дозволяли годуватися протягом 72 год, після чого обидві страви з їжі виймали і замінювали на свіжі, зважені страви з їжі. Потім видалені страви з їжею давали рівновагу до рівня вологості в приміщенні протягом 24 годин перед повторним зважуванням. Цю процедуру повторювали на 5, 8 день, а потім кожні 3 дні, поки коник або не линяв, або не загинув. Оскільки ми знали кількість їжі з кожної страви та вміст білка та вуглеводів у кожній страві, ми могли точно розрахувати кількість білка та вуглеводів, з’їдених з кожної страви, і, загалом, загальну кількість білка та вуглеводів, споживаних з обох страв їжа комбінована. Приріст маси та тривалість стадіону, які служать сурогатом для фізичної форми, вимірювали для кожного окремого коника.

У другому експерименті коникам давали один прикорм (один із п’яти експериментальних продуктів, описаних раніше). Протоколи цього експерименту подібні до описаних вище, але тут кожному коника було представлено лише одну страву з їжі. Метою цього експерименту було вимірювання продуктивності (часу розвитку та швидкості росту) для коників, обмежених продуктами харчування зі специфічним співвідношенням білок: вуглеводи.

Аналіз даних.

Для аналізу різних аспектів споживання їжі та продуктивності комах ми використовували аналіз методів коваріації (ANCOVA) та MANOVA зі статистичними пакетами JMP 5.1.2 та SAS 9.1.3. Для ANCOVA ми використовували початкову масу коника, щоб скорегувати різницю в розмірах (у середньому самки, як правило, були більшими за самців). Для аналізу MANOVA ми використовували статистику тесту Піллая, яка вважається найбільш надійною проти порушень припущень (52). За необхідності дані перетворювались в журнал, щоб відповідати основним припущенням цього аналізу. Коли були виявлені суттєві відмінності між лікуваннями, проводилося парне порівняння з використанням контрастів. Для MANOVA контрасти дотримувались методів, описаних Шейнером (52). Для всіх ANCOVA були проведені тести на неоднорідність схилів; однак жодних істотних ефектів ніколи не спостерігалося.

Подяка

Ми вдячні А. Кулі, Дж. Хіллу, С. Парсонсу та Біологічній станції Сідер Пойнт за допомогу під час збору комах та даних. Ми дякуємо Д. Тілману за сприяння дискусії та Дж. Чейзу, М. Юбанксу, О. Льюїсу, Д. Раубенгеймеру, Г. Розенталю та двом анонімним рецензентам за коментарі, які допомогли покращити рукопис. Ця робота була підтримана грантом Національного наукового фонду DEB-0456522 (для A.J. та S.T.B.).

Виноски

↵ † Кому слід надіслати кореспонденцію за адресою: Департамент ентомології, Будівництво овець, кімната 509, Техаський університет A&M, Коледж-Стейшн, Техас 77843-2475. Електронна пошта: s-behmertamu.edu

Внески автора: S.T.B. та А.Дж. розроблені дослідження; S.T.B. та А.Дж. виконані дослідження; S.T.B. проаналізовані дані; та S.T.B. та А.Дж. написав роботу.

Автори не заявляють конфлікту інтересів.