Ізотопні докази дієти європейських неандертальців та людей раннього сучасного життя

Відредаговано Річардом Г. Клейном, Стенфордський університет, Стенфорд, Каліфорнія, та затверджено 23 червня 2009 р. (Отримано на огляд 7 квітня 2009 р.)

Анотація

Тут ми повідомляємо про прямі ізотопні докази дієти неандертальців та ранніх сучасних людей у Європі. Ізотопні методи вказують на джерела харчових білків протягом багатьох років життя і показують, що неандертальці мали подібний раціон протягом часу (від ≈120000 до ≈37000 кал. До.) І в різних регіонах Європи. Ізотопні дані вказують на те, що у всіх випадках неандертальці були м’ясоїдними тваринами вищого рівня і отримували весь або більшість своїх харчових білків з великих травоїдних тварин. На відміну від цього, у ранніх сучасних людей (від ≈ 40000 до ≈27000 кал. До. П.) Виявляли ширший діапазон ізотопних значень, і ряд людей мав докази споживання водних (морських та прісних) ресурсів. Ця модель включає Оазу 1, найстарішу сучасну людину з безпосереднім датуванням в Європі (≈ 40000 кал. До н. Е.) З найвищим значенням ізотопу азоту серед усіх досліджуваних людей, ймовірно, через споживання прісноводної риби. Оскільки Оаза 1 за часом була близькою до останніх неандертальців, ці дані можуть свідчити про значні зміни в харчуванні, пов’язані зі зміною динаміки популяції сучасної людської появи в Європі.

Ізотопний аналіз.

Співвідношення вуглецю та азоту в стабільних ізотопних речовинах кісткового колагену дорослої людини є показниками основних джерел харчових білків, що споживаються протягом ряду років (20, 21). Співвідношення ізотопів вуглецю (значення δ 13 С) може вказувати на те, чи джерело харчового білка було з морських ресурсів або наземних ресурсів (22, 23), оскільки між розчиненим бікарбонатом океану та атмосферним вуглекислим газом спостерігається зміщення ≈7 проміле (‰) (основні відповідні джерела вуглецю для рослин у кожній екосистемі) (24, 25). Отже, виключно морські споживачі, такі як тюлені, мають значення δ 13 С –12 ± 1 ‰, і це значення є відносно постійним у всьому світі, в тому числі в океанах, що оточують Європу (26). Наземні споживачі мають значення δ 13 C, близькі до –20 ± 2 ‰, залежно від регіону (27). Організми в прісноводних екосистемах, як правило, мають значення вуглецю, подібні до наземних, але ці значення дуже мінливі, оскільки розчинений вуглець у річках та озерах може походити з багатьох геологічних джерел з різними співвідношеннями ізотопів вуглецю (27, 28). Значення ізотопу вуглецю також можна використовувати для розрізнення споживання рослин фотосинтезу C3 та C4 (29); однак у Європі протягом пізнього плейстоцену не було їстівних рослин С4.

Результати

Значення ізотопу неандертальців.

В даний час існують значення 13 δ 13 C і δ 15 N для дорослих європейських неандертальців [рис. 1 та допоміжна інформація (SI) Таблиця S1]. Вік цих неандертальців коливається від ≈120 000 до н.е. (Складіна) до ≈ 37 000 кр. До н. Е. (Віндія), але більшість із них складають 13 C = –19,1 ‰, δ 15 N = 12,9 ‰) (41).

Значення ізотопу вуглецю та азоту в кістковому колагені неандертальців та людей ранньої сучасної Європи. Похибки вимірювань ізотопів зазвичай становлять ± 0,2 ‰ як для δ 13 С, так і для δ 15 Н.

Значення ізотопу вуглецю для всіх неандертальців (див. Рис. 1 та таблицю S1) - це всі 13 значень С, ≈ –12 ± 1 ‰), спожиті цими неандертальцями у значних кількостях, деякі з яких знаходились у безпосередній близькості від узбережжя.

Через потенційно коливаються значення фауністичного ізотопу протягом цього періоду часу [для якого ми не маємо вихідних фауністичних даних, які ми маємо для наступних періодів (34)], ми не можемо безпосередньо порівнювати ці значення ізотопів азоту неандертальців між собою. Однак у кожному аналізі, в якому неандертальці порівнювались із сучасними значеннями фауністичного ізотопу з тієї ж ділянки або сучасних сусідніх місць, висновки були однаковими. Кожен неандерталець мав значення δ 15 N, які були на 3–5 ‰ вищими, ніж сучасні травоїдні тварини, і подібні до м’ясоїдних (або в деяких випадках дещо вищі). У кожному дослідженні автори дійшли висновку, що неандертальці були м’ясоїдними тваринами вищого рівня і що їх основним джерелом білка були великі рослиноїдні тварини.

Ранньосучасні ізотопні цінності людини.

Є 14 сучасних людей із європейського більш раннього (раннього та середнього) верхнього палеоліту (MIS 3), які мають значення ізотопів вуглецю, і 10, які мають значення ізотопів вуглецю та азоту (див. Рис. 1, таблиця S2). Сучасна людина Oase 1 є найстарішою сучасною людиною з безпосереднім датуванням у Європі [≈40 000 кал. До н.е. (42)] і єдиною в нашому дослідженні, яка в часі збігається з неандертальцями. Інші люди раннього сучасного періоду від раннього до середнього верхнього палеоліту з ізотопними значеннями датуються від ≈34000 до ≈27000 кал до н.е. і пов'язані (або, ймовірно, будуть) пов'язані з пізньою ауріньяською або особливо граветтівською технологією.

Дані про ізотопи вуглецю та азоту для людини Oase 1 та пов'язаної з нею фауни взяті з Trinkaus et al. (4) та цього дослідження. Похибки вимірювань ізотопів зазвичай становлять ± 0,2 ‰ як для δ 13 С, так і для δ 15 Н.

Значення δ 13 C в кістковому колагені безпосередньо неандертальців із радіовуглецевим датуванням та людей раннього сучасного періоду порівняно із середніми значеннями δ 13 C у травоїдних тварин, що мають безпосереднє радіовуглець з Північної Європи (34) за період від 50 000 до 20 000 кал.

Усі інші люди раннього сучасного часу мають значення δ 13 C, значення 15 N, що досягають або перевищують найвищі значення неандертальців. Щоб найкраще інтерпретувати ці високі значення δ 15 N у людини, їх слід порівнювати із пов'язаними фауністичними залишками. Однак, на відміну від неандертальців, дуже мало з цих людей мають пов'язані фауністичні ізотопи. Ця ситуація частково пов’язана з характером їх відкриття та розкопок, оскільки багато з них походять з навмисних поховань, не були знайдені у поєднанні з фауною і були розкопані в 19-му або на початку 20-го століття без пов’язаних фауністичних залишків або мають ізотоп дані безпосереднього радіовуглецевого датування. На жаль, на відміну від значень δ 13 С, ми не можемо використати середні значення фауни δ 15 Н у дослідженнях фауни, датованої безпосередньо радіовуглецевими датами цього періоду, оскільки ці дані виключно з Північної Європи, тому їх не можна порівнювати з людьми з Південної та Східної Європи (проти 46). Тим не менше, графік цих фауністичних даних δ 15 N зі значеннями для людини (рис. 4) не показує послідовного зміщення серед сімей ссавців у середньому δ 15 N значень.

Значення δ 15 N кісткового колагену безпосередньо радіовуглецевих неандертальців та людей раннього сучасного періоду порівняно із середніми значеннями δ 15 N безпосередньо радіовуглецевих травоїдних тварин з Північної Європи (34) за період від 50 000 до 20 000 кал.

Людина Eel Point 1 з Південного Уельсу має значення δ 15 N 11,4 ‰. Це значення можна порівняти із значенням приблизно сучасної фауни із сусіднього місця Павіленд (47). Дві кістки зубрів з Павіленду мають середнє значення δ 15 N 8,4 ‰. Значення δ 15 N точки вугрів 1 на 3 ‰ перевищує середнє значення δ 15 N цих 2 рослиноїдних тварин, що знаходиться в межах 1 збільшення трофічного рівня. Тому вугор Point 1, швидше за все, отримував більшу частину свого харчового білка з рослиноїдних тварин, таких як бізон та кінь. Людина має дуже різні значення ізотопів вуглецю, ніж сучасний бурий ведмідь (δ 13 C = –17,3 ‰, δ 15 N = 11,3 ‰), який, ймовірно, споживав морські продукти, такі як лосось.

Людина з Павіленду має нижче значення δ 15 N (10,4 ‰), ніж точка вугрів 1, а також має більш позитивне значення δ 13 C (–18,4 ‰). Спочатку ця людина тлумачилася як незначний, але помітний внесок морського білка у свій раціон (47). Повторне перетворення Павіленду 1 до ≈33000 кал. До. П. (48) означає, що тепер ми можемо порівнювати значення людських ізотопів із фауною, що відноситься до більш раннього періоду. Є 3 зразки фауністичної кістки, які датуються від ≈33000 до ≈34000 кал. АТ, лисиця (δ 13 C = –19,6 ‰, δ 15 N = 9,4 ‰), бізон (δ 13 C = –19,9 ‰, δ 15 N = 6,2 ‰), і бурого ведмедя (δ 13 C = –18,8 ‰, δ 15 N = 10,6 ‰). Лисиця та бізон мають наземні значення δ 13 C, тому немає ніякого незвичного ефекту на цій ділянці та часу, щоб пояснити більш позитивні значення δ 13 C Paviland 1. Отже, виходячи із значень δ 13 C та δ 15 N Павіленд 1, ця людина, швидше за все, мала морський компонент у своєму раціоні, і справді вона має значення ізотопів, подібні до сучасного бурого ведмедя, який, ймовірно, був морським споживачем.

Кілька інших людей раннього верхнього палеоліту мають високі значення δ 15 N, що перевищують показники будь-якого з неандертальців (див. Рис. 1, таблиці S1 та S2). Ці високі значення можуть, як і Оаза, вказувати на споживання прісноводних продуктів, але без порівняльних значень фауністичного ізотопу неможливо остаточно дійти висновку про це. Однак, якщо порівняти 3 інших людей з Румунії, Muierii 1 та 2 та Cioclovina 1, із значеннями δ 15 N 12,3 ‰, 12,4 ‰ та 12,7 ‰ відповідно (в середньому: 12,5 ‰), зі значеннями рослиноїдних з Оази, вони на ≈10 ‰ вищі за козерога та на 7 ‰ вищі за оленів. Подібним чином, якщо порівняти значення δ 15 N двох людей з Чехії (Dolní Vĕstonice 35 та Brno-Francouzská 1), обидва з яких мають значення δ 15 N 12,3 ‰, з єдиною, сучасною, рослиноїдною кісткою від Брно-Франкузька (δ 15 N значення 5,2 ‰) (4), люди на 7,1 ‰ вище, ніж травоїдні тварини з Брно-Франкузької. В обох випадках люди мають значення δ 15 N, що перевищує спостережуваний ефект трофіки (3–5 ‰); Поясненням може бути включення значної кількості прісноводних ресурсів до їх раціону. Однак ці інтерпретації є попередніми, поки з цих 4 сайтів не можна отримати пов'язані фауністичні цінності.

Обговорення

Ізотопний аналіз дає інформацію про джерела харчових білків протягом ряду років, хоча він і не вимірює калорійність різних продуктів харчування. Оскільки метод вимірює лише споживання білка, багато продуктів з низьким вмістом білка, які могли бути важливими для дієти (тобто висококалорійні продукти, такі як мед, підземні органи зберігання та рослинна їжа, багата мінеральними та вітамінними продуктами), просто невидимі для цього методу. У Європі є рослинна їжа з високим вмістом білка, яку могли б вживати неандертальці та люди раннього сучасного віку, наприклад, фундук [зазвичай споживаний у мезоліті (49)], який був би помітний в ізотопних аналізах, але їх просто не видно. Іншим важливим фактором є те, що цей метод відстежує основне споживання білка протягом ряду років і забезпечує середню та пропорційну міру джерел білка. Тому випадкове споживання неандертальцями таких ресурсів, як риба чи морські ссавці (тобто раз на місяць, 1 місяць на рік), було б в основному невидимим для цього методу. Дійсно, очевидно, що неандертальці іноді споживали водні ресурси (50), хоча дані ізотопів показують, що це, швидше за все, не було важливою частиною їх раціону серед популяцій неандертальців.

Незважаючи на ці застереження, ізотопний аналіз є єдиним прямим показником джерел білка в минулих дієтах, і він дозволяє реконструювати цей аспект неандертальської та ранньосучасної дієти людини в Європі. Ізотопні докази дієти неандертальців відрізняються своєю послідовністю. Хоча вивчені на сьогодні неандертальці походять з різних регіонів Європи та періодів часу, ізотопні дані показують, що в кожному випадку вони мають δ 15 N значення між ≈3 і 5 ‰ вище, ніж місцеві травоїдні тварини, і ділянка близька до м’ясоїдних з тих самих або сусідніх місць. Ці вищі значення δ 15 N вказують на те, що європейські неандертальці мали подібні дієтичні адаптації.

Ранні сучасні люди в Європі мають більш різноманітний діапазон ізотопних значень, що вказує на те, що деякі з них споживали значну кількість водних продуктів, як з прісної води, так і з морських джерел. Єдиний сучасник неандертальців, який в даний час надає ізотопні дані, Оаза 1, має значення δ 15 N, які є найвищими серед усіх сучасних людей і перевищують усі значення неандертальців.

Дані про ізотопи добре узгоджуються з результатами фауністичного аналізу. Дослідження залишків тварин з місць неандертальців у Європі неодноразово показували, що неандертальці постійно полювали на великих травоїдних тварин (51, 52), включаючи сезонне використання оленів (53). Проте є мало доказів використання дрібної дичини, наприклад, птахів або риб (4, 51, 54). Ранні сучасні люди також, як видається, регулярно полювали на великих травоїдних тварин (55–57), але є також дані про використання дрібної дичини, включаючи рибу, на деяких з цих ділянок (15, 16).

Отже, відмічена різниця ізотопів між неандертальцями та людьми раннього сучасного віку може свідчити про те, що між сучасними людьми MIS 3 в Європі та неандертальцями існували різниці в харчових спектрах. Сучасні люди, можливо, мали ширший розподіл їжі, ніж неандертальці, але нам потрібно більше даних з районів, де неандертальці та сучасні люди перекривались, щоб підтвердити це висновок. Тим не менш ясно, що сучасні люди, за відносно короткий період, охоплений цим дослідженням (від 40 000 до 27 000 кал. Н. Е.), Демонстрували широкий спектр дієт, тоді як неандертальці, схоже, мали однакову загальну дієтичну адаптацію протягом набагато довшого часу діапазон (від 120 000 до 37 000 кал. п.н.).

Тому аналіз стабільного ізотопу є потужним методом для відновлення аспектів минулих дієт, і він особливо корисний при визначенні джерел білка в дієтах неандертальців та ранніх сучасних людей в Європі. Зараз є достатньо ізотопних даних, щоб побачити закономірності в даних, і вони показують, що неандертальці та люди раннього сучасного часу мали подібні дієтичні пристосування, отримуючи більшу частину свого дієтичного білка від тварин, хоча деякі ранні сучасні люди отримували значну кількість свого білка з водних, а не лише наземних джерел. Поточна робота над неондертальцями та ранніми сучасними ізотопними профілями людини продовжуватиме перевіряти, чи справжня ця різниця; робота в інших регіонах з різними наявними ресурсами, таких як Середземномор'я, Росія та Китай, перевірить, чи була ця модель більш поширеною. Незабаром ми також зможемо застосувати настільки необхідні нові ізотопні вимірювання для оцінки доказів споживання водних ресурсів, такі як аналіз ізотопів вуглецю на окремі амінокислоти (63) та аналіз ізотопів сірки (64–66).