Найменший, що їсть найбільший: найдавніші сліди годування ссавців кісткою динозаврів з пізньої юри басейну Юнггар (північно-західний Китай)

Анотація

Реконструкція трофічних взаємодій у древніх екосистемах є важливою та захоплюючою галуззю палеонтологічних досліджень. Тут ми описуємо невеликі біоерозійні сліди, які збереглися на зауроподній кістці з ранньої пізньоюрської формації Кігу (оксфордівська) ущелини Люуанггоу на півдні басейну Юнггар (провінція Сіньцзян, північно-західний Китай). Найімовірнішими виробниками цих слідів є крихітні мезозойські ссавці, про що свідчить малий розмір слідів, а також їх парне та протилежне розташування. Сліди годівлі лише поверхнево збереглися на поверхні кістки, і, швидше за все, вони були умиснені під час годування. Виникнення слідів укусів уздовж невеликих хребтів та «прогризений» вигляд кісткової поверхні вказує на вибіркове живлення рештою м’яких тканин туші динозавра. Сліди являють собою найдавніші прямі докази поведінки ссавців у копалинах. Крім того, ці сліди значно розширюють відомий асортимент раннього репертуару годування ссавців та проливають світло на палеобіологію та палеоекологію ранніх ссавців - поле, яке довгий час залишалося ухиляється.

Вступ

Більше 160 мільйонів років ссавці жили в тіні динозаврів, залишаючись маленькими і невловимими із середнім розміром тіла дорослої людини близько 100 г (Luo 2007; Lee and Beck 2015). Тим не менш, нещодавні відкриття демонструють, що мезозойські ссавці були екологічно різноманітними і займали різні екологічні ніші. Вони варіювались від наземних загальних спеціалістів до спеціалістів із напівводними, фосоріальними, деревними та навіть ковзаючими звичками (Luo 2007). Ця екологічна різноманітність передбачає настільки ж різноманітний раціон харчування, який, можливо, охоплює рослиноїдні, комахоїдні, м’ясоїдні та всеїдні (Luo 2007). Однак реконструкція режиму харчування та харчування мезозойських ссавців в основному базується на непрямих доказах, таких як морфологія зубів. Прямих доказів поведінки годування мало і до цього часу обмежується вмістом шлунка з раннього крейди (Hu et al. 2005), а також чотирма випадками слідів годування на кістках з пізнього крейди (Longrich and Ryan 2010; de Valais et al. 2012; Gianechini and de Valais 2015; Augustin et al. 2019).

Тут ми описуємо біоерозійні сліди, збережені на кістці динозаврів із ранньої пізньоюрської формації Кігу (оксфордівська, приблизно 160 млн. Років) у басейні південного Юнггару, на північному заході Китаю, і стверджуємо, що вони є найдавнішими прямими свідченнями поведінки ссавців. Це передує найдавнішим досі слідам годування, що приписуються ссавцям з пізнього крейдяного періоду (Longrich and Ryan 2010; de Valais et al. 2012; Gianechini and de Valais 2015; Augustin et al. 2019), більш ніж на 60 мільйонів років. Таким чином, наші висновки значно розширюють наше розуміння екології та поведінки ранніх ссавців.

Матеріал і методи

Геологічна установка

Біоерозійні сліди виявлені на фрагменті кістки динозавра зауроподів на північному фланзі ущелини Люуанггоу (43 ° 42 ′ 56 ″ пн. приблизно в 40 км на південний захід від Урумчі (рис. 1а, б). Місцевість була виявлена під час китайсько-німецького проекту в 2000 р., Спільної експедиції Тюбінгенського університету, Нанкінського інституту геології та палеонтології та Геологічної служби № 1 Сіньцзяна. Слідоносна кістка була пов’язана з іншими фрагментарними кістками великого динозавра маменхізавридів зауроподів у горизонті кісткового ложа в нижній частині свити Кігу, приблизно на 50 м над межею з нижчою формацією Тутунхе (sensu Ashraf et al. (2010). Загальна довжина динозавра зауроподів була, за оцінками, більше 20 м. Зуби тероподів були знайдені вперемішку між залишками зауроподів і належать великому карнозавру та меншому тероподу з невідомими спорідненостями (Maisch and Matzke 2003).

Карта та стратиграфія ущелини Люуанггоу. (а) Врізка показує положення басейну Юнггар (прямокутник) у межах провінції Сіньцзян на північному заході Китаю. Змінено з Augustin et al. (в пресі). (b) Географічна карта басейну Юнггар (провінція Сіньцзян, північний захід Китаю) та положення ущелини Люуанггоу (зірочка). (c) Стратиграфія та седиментологія формації Тутуньхе та Цигу на північному фланзі ущелини Люуанггоу. Стрілка позначає положення ложа кістки динозавра, з якого була відновлена кістка, позначена укусом. Змінено з Ashraf et al. (2010)

Опис зразка

Біоерозійні сліди збереглися на фрагментарному шийному ребрі невизначеного маменхізавридного зауроподного динозавра (SGP 2000/16) (рис. 2а). Незважаючи на те, що з місця динозавра в Люхуанггоу були знайдені десятки фрагментів шийки матки, невеликі біоерозійні сліди виявлені лише на одному фрагменті кістки. Цікаво, що сліди обмежуються невеликими грядами на кістці і не трапляються на більш рівних або увігнутих поверхнях між ними (рис. 2б, в). Вони виглядають як видовжені, неглибокі западини, які обмежені кірковою кісткою і в основному розташовані паралельно парами. Сліди зазвичай вирівнюються навпроти один одного, причому один набір слідів видно з одного боку хребта, а інший - з протилежного боку (рис. 2б, в). Сліди мають довжину приблизно 0,5–1,5 мм і ширину 30–250 мкм. Для вимірювання розміру сліду ми використовували методологію Tong et al. (2008).

Шийне ребро маменхізавридного зауропода (SGP 2000/16) із нижньої формації Кігу (оксфордійська, пізня юра) ущелини Люуанггу, північно-західний Китай. (а) Оглядова фотографія зразка (SGP 2000/16), що відображає біоерозійні сліди. (b) Детальна фотографія біоерозійних слідів під дещо іншим кутом, ніж у (а), для кращої видимості слідів. (c) Детальна фотографія біоерозійних слідів під дещо іншим кутом, ніж у (а) для кращої видимості слідів

Обговорення

Невеликі та витягнуті сліди на кістках пов’язані з такими причинами: витоптування великих хребетних (наприклад, Беренсмейер та ін. 1986; Ольсен та Шипман 1988; Фіорілло 1991; Августин та ін. 2019), годування комахами (наприклад, Фейфар та Кайзер 2005; Britt et al. 2008; Pomi and Tonni 2011; Backwell et al. 2012; Gianechini and de Valais 2015; Augustin et al. 2019) і годування хребетними (Longrich and Ryan 2010; Gianechini and de Valais 2015; Augustin et al. 2019). Нижче ми обговорюємо всі можливі джерела слідів для біоерозійних слідів, описаних у попередніх розділах цього рукопису, і робимо висновок, що вони, швидше за все, були продуковані ранніми мезозойськими ссавцями.

Витоптування великих хребетних часто випливає з наявності невеликих мікросмугів на поверхнях кісток у викопних та підкопальних місцях. Ці мікросмугасті значно менші, паралельні та більш однорідні між собою (Behrensmeyer et al. 1986: Рис. 2–3; Olsen and Shipman 1988: Fig. 3–4; Fernández-Jalvo and Andrews 2016: Fig. A. 84–86), і тому вони відрізняються від описаних тут слідів.

Сліди комах широко поширені в скам’янілих копалинах та мають морфологічну область від порожнин та тунелів до зіркоподібних ям (Августин та ін., 2019). Видовжені борозенки також приписуються комахам, особливо дерместидним жукам (наприклад, Britt et al. 2008) та термітам (наприклад, Fejfar and Kaiser 2005; Pomi and Tonni 2011; Backwell et al. 2012; Augustin et al. 2019). Добре збережені сліди з формації Кігу (рис. 2б) відрізняються від цих слідів живлення комах тим, що мають форму сльози, з одним загостреним і одним тупим кінцем. Коли виникають кілька подряпин на противагу паралельним парам, тупі кінці стикаються один з одним (рис. 2а). У цих слідах найглибша частина подряпин знаходиться біля тупого кінця, а не поблизу середньої довжини, як це має місце у слідів термітів (Augustin et al. 2019: Fig. 7A – B). Крім того, сліди годування термітів часто містять ямки у формі зірок і зазвичай накладаються один на одного, в результаті чого сильно біоеродовані поверхні позбавлені більшої частини компактного кісткового шару (наприклад, Фейфар і Кайзер 2005; Помі і Тонні 2011; Backwell et al. 2012; Августин та ін. 2019). Тому ми робимо висновок, що комахи не несуть відповідальності за сліди.

Сліди годівлі хребетних часто зберігаються на кістках і зазвичай бувають у вигляді проколів, рифлів і пазів. Єдині хребетні з формації Кігу, які потрапляють в діапазон розмірів слідів, описаних вище, - це ссавці (Pfretzschner et al. 2005; Martin et al. 2010), а також сквомати і один з можливих хористодеран (Richter et al. 2010); проте модель зубних рядів скуматів та хорістодеранів несумісна з розташуванням ознак укусу, описаними тут. Обидва мають зубний ряд гомодонтів з щільно упакованими і нерівно розташованими зубами у верхній і нижній щелепі, і тому вони не можуть бути продуцентом цих слідів.

Ссавці - єдині хребетні, які мають два набори лежачих парних різців у верхній і нижній щелепах і можуть давати сліди укусів, описаних вище. Зуби ссавців, витягнуті з Люхуангоу, в основному містять моляри та премоляри розміром від 0,5 до 1,5 мм (Martin et al. 2010). Поки що належить лише один різчик Sineleutherus uyguricus відомо, що ширина бугорка складає 200 мкм і, отже, дуже добре відповідає розміру великих слідів укусу (рис. 2б). Для інших чотирьох таксонів з цього населеного пункту, на жаль, різці невідомі, але їх передбачуваний розмір знаходиться в межах, що очікуються від слідів. Більше того, описані тут сліди показують усі характеристики слідів живлення, що приписуються ссавцям з пізнього крейдяного періоду (Longrich and Ryan 2010; de Valais et al. 2012; Gianechini and de Valais 2015; Augustin et al. 2019).

Сліди годівлі діючими комахоїдними ссавцями, описані в каталозі тафономічних ідентифікацій хребетних Фернандесом-Ялво та Ендрюсом (2016: рис. -виробники. Цікаво, що сліди укусів комахоїдних ссавців більше нагадують сліди від Люуанггоу, ніж сліди гризунів (Andrews 1990: Fig. 1.3E – F; Fernández-Jalvo and Andrews 2016: Fig. A.187–190). Це очікується через подібність структури зубних рядів та реконструйованого раціону між існуючими комахоїдними ссавцями та ссавцями, описаними у Liuhuanggou (Pfretzschner et al., 2005). Тому ми стверджуємо, що сліди годівлі можна впевнено призначати ссавцям, виходячи з невеликого розміру слідів та їх характерного, парного розташування з протилежною парою слідів укусів, збережених на протилежній стороні хребтів або виступів.

Хоча сліди, описані в цьому документі, загалом схожі на біоерозійні сліди комах, ретельне порівняння з діючими слідами укусів комахоїдів та повідомленнями про скам'янілості чітко вказує на походження слідів ссавців. Загалом трактування слідів скам’янілостей, особливо біоерозійних, часто є суперечливим та предметом дискусій. Однак ми впевнені, що найбільш вірогідним поясненням біоерозійних слідів, представлених у цьому дослідженні, є активність годування ссавців на основі типового розташування в протилежних парах деяких слідів.

Через надзвичайну невідповідність розмірів хижака та здобичі, сліди укусів чітко відображають поведінку очищення. Поводження зі сміттям очікується у ранніх ссавців через їх помірну складність зубів, що дозволило узагальнене харчування. Крім того, тваринна тканина забезпечує джерело білків, ліпідів та мінеральних речовин, які в іншому випадку важко отримати для таких дрібних тварин із приблизним розміром дорослої особини менше 100 г. Оскільки сліди годівлі лише поверхнево збереглися на поверхні кістки (рис. 2б, в), вони, швидше за все, були завдані ненавмисно під час годування. Розташування слідів укусів уздовж невеликих хребтів та «прогризений» вигляд кісткової поверхні вказує на вибіркове живлення рештою м’яких тканин туші динозавра, які все ще були прикріплені до кісток.

Описані тут сліди укусів ссавців є найдавнішим прямим свідченням м’ясоїдної дієти у ранніх ссавців. Вони також являють собою найдавніший запис поведінки очищення. Наші висновки значно розширюють відомий асортимент раннього репертуару годування ссавців та проливають світло на палеобіологію та палеоекологію ранніх ссавців - поле, яке вже давно мало відоме. До цього часу існував значний розрив між найдавнішими відомими ссавцями з узагальненим гетеродонтним зубним рядком пізнього тріасу (220 млн. Років) та найдавнішими слідами живлення з пізнього крейдяного періоду (100 мільйонів років). Це дослідження значно зменшує цей розрив.

Наявність даних та матеріалів

В даний час зразок зберігається в Палеонтологічній колекції Тюбінгенського університету і врешті-решт буде переданий до китайської публічної колекції.