Контроль нервової системи управління напругою м’язів

Щоб рухати предмет, який називають навантаженням, саркомери в м’язових волокнах скелетного м’яза повинні вкоротитися. Викликається сила, породжена скороченням м’яза (або укороченням саркомерів) напруга м’язів. Однак напруга м’язів також генерується, коли м’яз стискається проти навантаження, яке не рухається, що призводить до двох основних типів скорочень скелетних м’язів: ізотонічного скорочення та ізометричного скорочення.

В ізотонічні скорочення, де напруга в м’язі залишається постійною, навантаження переміщується в міру зміни (вкорочення) довжини м’яза. Існує два типи ізотонічних скорочень: концентричне та ексцентричне. A концентричне скорочення передбачає скорочення м’язів для переміщення навантаження. Прикладом цього є м’язи біцепса плечової м’язи, що скорочуються, коли вага руки піднімається вгору зі збільшенням напруги м’язів. Коли двоголовий м’яз скорочується, кут ліктьового суглоба зменшується, коли передпліччя наближається до тіла. Тут двоголовий м’яз скорочується, оскільки саркомери в м’язових волокнах вкорочуються і утворюються поперечні містки; головки міозину тягнуть актин. Ан ексцентричне скорочення виникає в міру зменшення м’язової напруги і подовження м’язів. У цьому випадку вага рук знижується повільно і контрольовано, оскільки кількість перехресних мостів, що активуються при стимуляції нервової системи, зменшується. У цьому випадку, коли напруга знімається з плечового м’яза біцепса, кут ліктьового суглоба збільшується. Ексцентричні скорочення також використовуються для руху і врівноваження тіла.

Ан ізометричне скорочення виникає, коли м’яз виробляє напругу, не змінюючи кута скелетного суглоба. Ізометричні скорочення передбачають укорочення саркомеру та збільшення напруги м’язів, але не рухають навантаження, оскільки зумовлена сила не може подолати опір, який надає навантаження. Наприклад, якщо спробувати підняти занадто важку вагу кисті, відбудеться активація і укорочення саркомеру до точки, і постійно зростаюче напруження м’язів, але не змінюється кут нахилу ліктьового суглоба. У повсякденному житті ізометричні скорочення активно підтримують поставу і підтримують стабільність кісток і суглобів. Однак утримання голови у вертикальному положенні відбувається не тому, що м’язи не можуть рухати головою, а тому, що мета полягає в тому, щоб залишатися нерухомими і не викликати руху. Більшість дій організму є результатом поєднання ізотонічних та ізометричних скорочень, що діють разом, щоб отримати широкий спектр результатів (рис. 10.13).

Малюнок 10.13. Типи м’язових скорочень Під час ізотонічних скорочень довжина м’язів змінюється для переміщення навантаження. Під час ізометричних скорочень довжина м’язів не змінюється, оскільки навантаження перевищує напругу, яку може породжувати м’яз.

Всі ці м’язові дії знаходяться під вишуканим контролем нервової системи. Нейронний контроль регулює концентричні, ексцентричні та ізометричні скорочення, набір м’язових волокон та м’язовий тонус. Вирішальним аспектом контролю нервової системи скелетних м’язів є роль рухових одиниць.

Моторні агрегати

Як ви дізналися, кожне волокно скелетних м’язів повинно іннервуватися аксоновим кінцем рухового нейрона, щоб скорочуватися. Кожне м’язове волокно іннервується лише одним руховим нейроном. Фактична група м’язових волокон у м’язі, що іннервується одним руховим нейроном, називається а моторний блок. Розмір рухової одиниці мінливий залежно від природи м’яза.

Невелика рухова одиниця - це система, при якій один руховий нейрон постачає в м’язі невелику кількість м’язових волокон. Невеликі рухові одиниці дозволяють дуже точно керувати м’язом. Найкращий приклад у людей - це малі рухові одиниці позаочних очних м’язів, що рухають очними яблуками. У кожному м’язі тисячі м’язових волокон, але кожні шість або близько того волокна постачаються одним руховим нейроном, оскільки аксони розгалужуються, утворюючи синаптичні зв’язки в їх окремих НМД. Це дозволяє чудово контролювати рухи очей, щоб обидва ока могли швидко сфокусуватися на одному і тому ж об’єкті. Невеликі моторні блоки також беруть участь у багатьох тонких рухах пальців і великого пальця кисті для захоплення, надсилання текстових повідомлень тощо.

Велика рухова одиниця - це система, при якій один руховий нейрон постачає велику кількість м’язових волокон у м’язі. Великі рухові одиниці стосуються простих або «грубих» рухів, таких як потужне розгинання колінного суглоба. Найкращий приклад - великі рухові одиниці м’язів стегна або м’язів спини, де один руховий нейрон забезпечить тисячі м’язових волокон м’яза, оскільки його аксон розпадається на тисячі гілок.

У багатьох скелетних м’язах є широкий діапазон рухових одиниць, що дає нервовій системі широкий діапазон контролю над м’язами. Невеликі моторні одиниці в м’язі матимуть менші, нижчі порогові рухові нейрони, які є більш збудливими, стріляючи спочатку в їхні скелетні м’язові волокна, які також, як правило, є найменшими. Активація цих менших рухових одиниць призводить до відносно невеликого ступеня скорочувальної сили (напруги), що генерується в м’язі. Оскільки потрібно більше сили, для активації більших м’язових волокон залучаються більші рухові одиниці з більшими, пороговими руховими нейронами. Ця зростаюча активація рухових одиниць спричиняє збільшення скорочення м’язів, відоме як вербування. У міру набору більшої кількості рухових одиниць скорочення м’язів поступово посилюється. У деяких м’язах найбільші рухові одиниці можуть генерувати скорочувальну силу в 50 разів більше, ніж найменші рухові одиниці м’яза. Це дозволяє підхопити перо за допомогою м’яза руки біцепса плечової кістки з мінімальною силою, а важку вагу підняти тим самим м’язом шляхом набору найбільших рухових одиниць.

При необхідності максимальна кількість рухових одиниць у м’язі може бути набрана одночасно, виробляючи максимальну силу скорочення для цього м’яза, але це не може тривати дуже довго через енергетичні потреби для підтримки скорочення. Щоб запобігти повній м'язовій втомі, рухові одиниці, як правило, не всі одночасно активні, але натомість деякі рухові одиниці відпочивають, тоді як інші активні, що дозволяє продовжувати скорочення м’язів. Нервова система використовує вербування як механізм для ефективного використання скелетних м’язів.

Діапазон натягу довжини саркомера

Коли скелетне м’язове волокно скорочується, головки міозину прикріплюються до актину, утворюючи поперечні містки, а потім тонкі нитки, що ковзають по товстих нитках, коли голови тягнуть актин, і це призводить до укорочення саркомеру, створюючи напругу м’язового скорочення. Поперечні містки можуть утворюватися лише там, де тонкі і товсті нитки вже перекриваються, так що довжина саркомера має прямий вплив на силу, що утворюється при укороченні саркомера. Це називається відношенням довжина-напруга.

Ідеальна довжина саркомеру для досягнення максимального натягу виникає на рівні від 80 до 120 відсотків довжини спокою, при цьому 100 відсотків становлять стан, коли медіальні краї тонких ниток знаходяться лише на найбільш медіальних головках міозину товстих ниток ( Малюнок 10.14). Ця довжина максимізує перекриття сайтів, що зв'язують актин, і головки міозину. Якщо саркомер натягнути за цю ідеальну довжину (понад 120 відсотків), товсті і тонкі нитки недостатньо перекриваються, що призводить до зменшення напруги. Якщо саркомер вкоротити понад 80 відсотків, зона перекриття зменшується за допомогою тонких ниток, що виступають за останню головку міозину, і зменшує Н-зону, яка зазвичай складається з міозинових хвостів. Зрештою, нікуди більше не йдуть тонкі нитки, і величина натягу зменшується. Якщо м’яз розтягнутий до точки, де товсті і тонкі нитки взагалі не перекриваються, поперечні містки не можуть утворюватися, і напруга в цьому саркомері не виробляється. Така величина розтягування зазвичай не відбувається, оскільки допоміжні білки та сполучна тканина протистоять екстремальному розтягуванню.

Малюнок 10.14. Ідеальна довжина саркомеру Саркомери виробляють максимальне натягнення, коли товсті і тонкі нитки перекриваються приблизно від 80 до 120 відсотків.

Частота стимуляції рухового нейрону

Потенціал одноразової дії рухового нейрона призведе до одноразового скорочення м’язових волокон його рухової одиниці. Це ізольоване скорочення називається а посмикування. Посмикування може тривати кілька мілісекунд або 100 мілісекунд, залежно від типу м’яза. Напруга, що створюється одним поштовхом, може бути виміряна за допомогою міограма, прилад, що вимірює величину напруги, що виробляється з часом (рис. 10.15). Кожне посмикування проходить три фази. Перший етап - це латентний період, під час якого потенціал дії поширюється вздовж сарколеми, а іони Са ++ виділяються з SR. Це фаза, під час якої відбувається збудження і скорочення, але скорочення ще не відбулося. фаза скорочення відбувається наступним. Іони Са ++ в саркоплазмі зв’язані з тропоніном, тропоміозин відійшов від місць зв’язування актину, утворилися перехресні містки, а саркомери активно скорочуються до пікової напруги. Остання фаза - фаза релаксації, коли напруга зменшується в міру припинення стискання. Іони Са ++ викачуються із саркоплазми в СР, а перехресний мостовий цикл зупиняється, повертаючи м’язові волокна у стан спокою.

Малюнок 10.15. Міограма м’язового посмикування Одномісне м’язове посмикування має прихований період, фазу скорочення при збільшенні напруги та фазу розслаблення, коли напруга зменшується. Протягом латентного періоду потенціал дії поширюється вздовж сарколеми. Під час фази скорочення іони Са ++ в саркоплазмі зв'язуються з тропоніном, тропоміозин переміщується з місць зв'язування актину, утворюються поперечні містки, а саркомери скорочуються. Під час фази релаксації напруга зменшується, оскільки іони Са ++ відкачуються із саркоплазми та зупиняються на перехресному мосту.

Хоча людина може відчувати «посмикування м’язів», одиночне посмикування не дає значної м’язової активності в живому тілі. Серія потенціалів дії на м’язові волокна необхідна для утворення м’язового скорочення, яке може забезпечити роботу. Нормальне скорочення м’язів є більш стійким, і воно може бути змінено завдяки надходженню з боку нервової системи, щоб виробляти різну кількість сили; це називається a ступінчаста реакція м’язів. Частота потенціалів дії (нервових імпульсів) від рухового нейрона та кількість рухових нейронів, що передають потенціали дії, впливають на напругу, що виробляється в скелетних м'язах.

Швидкість, з якою руховий нейрон спрацьовує на потенціал дії, впливає на напругу, що виробляється в скелетних м’язах. Якщо волокна стимулюються, коли попереднє посмикування все ще відбувається, друге посмикування буде сильнішим. Ця відповідь називається підсумовування хвиль, оскільки ефекти зв’язку збудження-скорочення послідовних сигналів рухового нейрону підсумовуються або складаються (рис. 10.16a). На молекулярному рівні підсумовування відбувається, оскільки другий подразник викликає вивільнення більшої кількості іонів Са ++, які стають доступними для активації додаткових саркомерів, поки м’яз все ще скорочується від першого подразника. Підсумовування призводить до більшого скорочення двигуна.

Малюнок 10.16. Підсумовування хвиль та правця (а) Ефекти зв’язку збудження-скорочення послідовних сигналів рухового нейрона складаються разом, що називається підсумовуванням хвиль. Дно кожної хвилі, кінець фази релаксації, представляє точку стимулу. (б) Коли частота подразника настільки висока, що фаза релаксації повністю зникає, скорочення стають безперервними; це називається правцем.

Якщо частота сигналізації рухових нейронів зростає, підсумовування та подальше напруження м’язів у руховій одиниці продовжує зростати, поки не досягне пікової точки. Напруга в цій точці приблизно в три-чотири рази більша, ніж напруга одного посмикування, стан, який називають неповним правцем. Під час неповного правця м’яз проходить швидкі цикли скорочення з коротким етапом розслаблення для кожного. Якщо частота подразника настільки висока, що фаза релаксації повністю зникає, скорочення стають безперервними в процесі, який називається завершеним правець (Малюнок 10.16b).

Під час правця концентрація іонів Са ++ в саркоплазмі дозволяє практично всім саркомерам утворювати поперечні містки та вкорочуватись, завдяки чому скорочення може продовжуватися безперервно (до тих пір, поки м’язи не втомляться і більше не можуть викликати напруги).

Треп

Коли скелетний м’яз перебуває у стані спокою протягом тривалого періоду, а потім активізується для скорочення, при інших рівних умовах, початкові скорочення генерують приблизно половину сили пізніших скорочень. М'язова напруга зростає поступово, що для когось виглядає як набір сходів. Це збільшення напруги називається трепеп, стан, коли скорочення м’язів стає більш ефективним. Він також відомий як "ефект сходів" (рис. 10.17).

Малюнок 10.17. Треп. Коли напруга м’язів зростає поступово, що виглядає як набір сходів, це називається трепе. Дно кожної хвилі представляє точку стимулу.

Вважається, що треп є результатом більш високої концентрації Са ++ в саркоплазмі в результаті постійного потоку сигналів від рухового нейрона. Його можна підтримувати лише за допомогою адекватного АТФ.

Тонус м'язів

Скелетні м’язи рідко бувають повністю розслабленими або в’ялими. Навіть якщо м’яз не виробляє руху, йому скорочується невелика кількість, щоб підтримувати свої скорочувальні білки і виробляти тонус м'язів. Напруга, що виробляється м’язовим тонусом, дозволяє м’язам постійно стабілізувати суглоби та підтримувати поставу.

М’язовий тонус досягається складною взаємодією між нервовою системою та скелетними м’язами, що призводить до активації декількох рухових одиниць одночасно, найімовірніше, циклічно. Таким чином, м’язи ніколи не втомлюються повністю, оскільки деякі рухові одиниці можуть відновлюватися, тоді як інші активні.

Відсутність скорочень низького рівня, що призводять до м’язового тонусу, називається гіпотонія або атрофія, і може бути наслідком пошкодження частин центральної нервової системи (ЦНС), таких як мозочок, або втрати іннервації скелетних м’язів, як при поліомієліті. Гіпотонічні м’язи мають млявий вигляд і мають функціональні порушення, такі як слабкі рефлекси. І навпаки, надмірний м’язовий тонус називають гіпертонус, супроводжується гіперрефлексією (надмірними рефлекторними реакціями), часто результатом ураження верхніх рухових нейронів в ЦНС. Гіпертонус може проявлятися ригідністю м’язів (як це спостерігається при хворобі Паркінсона) або спастичністю, фазовою зміною м’язового тонусу, коли кінцівка „відірветься” від пасивного розтягування (як це спостерігається при деяких ударах).