Фізіологія харчування та екологія дикої природи в світі, що змінюється

Кім Бірні-Говен

1 Лабораторія екології та збереження фізіології риб, Департамент біології та Інститут природокористування, Університет Карлтон, 1125 Colonel By Drive, Оттава, Канада ON K1S 5B6

2 DTU AQUA, Національний інститут водних ресурсів, Секція екології прісноводного рибальства, Технічний університет Данії, Vejlsøvej 39, 8600 Silkeborg, Данія

Кетрін С. Пейман

Девід Раубенхаймер

3 Факультет ветеринарних наук, Сіднейський університет, Regimental Drive, Camperdown, NSW 2050, Австралія

Стівен Дж. Кук

Редактор: Крейг Е. Франклін

Анотація

Вступ

В минулому столітті люди модифікували глобальний ландшафт, щоб пристосувати зростаючу людську популяцію (Vitousek et al., 1997). Раніше незаймані ландшафти, річкові та морські пейзажі були перетворені в результаті сільського господарства, урбанізації, видобутку ресурсів (наприклад, шахти, лісове господарство, рибальство), виробництва енергії (наприклад, гідроенергетика, викопне паливо), військової діяльності та інших людських розробок та діяльності (Марцлуфф) та ін., 2001; Foley et al., 2005; Dudgeon et al., 2006; Kennish, 2002; Crain et al., 2009). Накопичення змін, спричинених людиною, змінило екосистеми до такої міри, що людська діяльність зараз вважається головним рушієм глобальних змін (Vitousek et al., 1997; Sanderson et al., 2002), і пропонується ввести новий епохи, званої антропоцену (Crutzen, 2006). Як результат, люди змінили середовище, в якому живуть дикі тварини, включаючи велику кількість та якість продуктів харчування, що впливає на здоров'я тварин, розмноження та виживання (Acevedo-Whitehouse та Duffus, 2009).

За останні роки значно зросли два напрямки харчування (Frost та ін., 2014). Харчова екологія досліджує взаємозв'язок між дієтою, фізіологією травлення та поведінкою годування (Foley and Cork, 1992; Raubenheimer et al., 2009), тоді як харчова фізіологія зосереджується на підгрупі взаємозв'язків, пов'язаних з прийомом та засвоєнням продуктів харчування. Тут ми зосереджуємось на тому, як на вибір їжі та травлення впливає кількість (кількісне обмеження) та склад (якісне обмеження) продуктів, доступних у певному середовищі (Lambert, 2007; див. Таблицю 1 для загальновживаних інструментів для оцінки харчування тварин) . Ці поля породили багато уявлень, які зробили їх наріжним каменем для розуміння механізмів, що пов’язують екологічні закономірності та процеси з фенотипами тварин (Raubenheimer et al., 2009; Karasov et al., 2011; Simpson and Raubenheimer, 2012). Вони також важливі для розуміння обмежень, які харчування може накласти на рух, моделі діяльності, демографію та динаміку популяції (Foley and Cork, 1992; Raubenheimer et al., 2015).

Таблиця 1:

Короткий огляд загальних методів, що використовуються для вивчення харчування тварин, з описом переваг та недоліків кожного

MethodProsCons

Відбір проб кишок	Забезпечує розуміння конкретних предметів поглинаної здобичі, споживання поживних речовин та споживання енергії	Огляд лише короткочасної дієти; Проковтнуті організми можуть помилятися під час ідентифікації; Зазвичай вимагається летальний відбір проб або високий рівень індукованого стресу (промивання шлунка), але розробляються нові варіанти оцінки ДНК матеріалів кишечника
Відбір проб тканин	Дає уявлення про макромолекули	Часто вимагає летального відбору проб
Аналіз фекалій	Неінвазивний, не вимагає захоплення або летального відбору проб	Важко підібрати фекалії до конкретної людини, якщо поведінка важлива для дослідження; М'яку видобуток часто неможливо ідентифікувати
Стійкі ізотопи	Дає уявлення про короткострокову та довгострокову дієту	Дорого; Не надає інформації про конкретні проковтнуті продукти
Безпосередні поведінкові спостереження	Спостереження з перших вуст про те, яку їжу поглинають	Дуже трудомісткий; Присутність людини іноді може змінити поведінку годування
Біо-каротаж або біотелеметрія	Надає інформацію про просторові та часові схеми поведінки в пошуках їжі та споживання їжі	Для вивчення даних може знадобитися час; Електронні мітки, як правило, дорогі

В даний час не існує згуртованих рамок, які б визначали, як спричинені людиною зміни навколишнього середовища впливають на харчування диких хребетних. Така система може бути особливо корисною для вироблення перевіряваних гіпотез щодо майбутніх наслідків таких змін. У цій роботі ми представляємо огляд способів, якими люди змінюють навколишнє середовище (зміна клімату, забруднення, втрата/фрагментація середовища існування, інвазивні види, людські порушення та передбачені джерела їжі), а також розглядаємо, як кожна з цих модифікацій може вплинути на придбання, доступність (якість і кількість) та перетравлення їжі для хребетних. Ми також представляємо репрезентативні приклади, які демонструють, наскільки люди можуть впливати на живлення диких хребетних. Ми розглянемо, як харчування використовувалося в контексті збереження in situ та ex situ. Ми зосереджуємося на хребетних, враховуючи їх загрожуючий статус (Sala et al., 2000), інтерес з боку охоронців природокористування та політиків (Redford et al., 2011) і тому, що відносно більшості безхребетних основна біологія, природна історія та харчова екологія хребетних добре вивчені (див. Дональдсон та ін., 2016), розуміння, багато в чому завдяки тому, що вони зазвичай проводяться в зоопарках та акваріумах (Conde et al., 2011).

Зміни навколишнього середовища, спричинені людиною, та їх вплив на харчування

Люди багато в чому змінили планету, в тому числі через зміну клімату, забруднення навколишнього середовища, зміну середовища існування та інтродукцію/транслокацію нових видів (розглянуто у Vitousek et al., 1997). Що це означає для тварин з точки зору харчування?

Зміна клімату

Забруднення

Зміни в поведінці тварин можуть відбуватися при концентраціях хімічних речовин, менших, ніж можуть спричинити летальність (Little and Finger, 1990) і можуть вплинути на рішення щодо пошуку їжі (Scott і Sloman, 2004; Vaughan et al., 1996). Середовища, які сильно забруднені металами, мають зменшену чисельність і різноманітність багатьох наземних комах (оглянуто в Heliövaara and Väisänen, 1990), що може вплинути на продуктивність розмноження комахоїдних птахів (Eeva et al., 1997). Птахи, що зазнали впливу забруднювачів металів, також демонстрували знижений апетит (Di Giulio та Scanlon, 1984), а стічні води паперової фабрики перешкоджають травленню ферментів у риб (Temmink et al., 1989). Таким чином, забруднювачі потенційно можуть мати накопичувальну дію: вони зменшують наявний запас їжі, зменшують інтерес до наявної їжі та зменшують перетравлення споживаної їжі. Хижаки особливо вразливі, оскільки багато сполук зазнають біоакумуляції, піддаючи тварин вище в харчовому ланцюзі підвищеному рівню забруднюючих речовин (Walker, 1990).

Пластикове сміття становить 60–80% загального сміття в морському середовищі, що виникає внаслідок випадкової втрати обладнання, необережного поводження (наприклад, вимивання сміття на суші у море) та сміття (оглянуто в Derraik, 2002; Galgani et al., 2015) але прісноводні середовища існування також мають великі навантаження пластикового сміття (Вагнер та ін., 2014). Подібне забруднення може значно зменшити кількість їжі, яку організми можуть з'їсти через знижену здатність рухатися (заплутування або травмування) або закупорку травної системи (потрапляння сміття) (Quayle, 1992; Laist, 1997; Wilcox et al., 2015; Holland et al., 2016). Проковтнуте сміття може призвести до зменшення площі, доступної для засвоєння поживних речовин у тварин, починаючи від морських черепах (McCauley and Bjorndal, 1999; Schuyler et al., 2016) і закінчуючи палицями (Katzenberger, 2015) до пляжників (Platorchestia smithi) (Tosetto et al., 2016) і може створити фізичну блокаду травного тракту (Danner et al., 2009), що перешкоджає подальшому вживанню їжі та перетравленню їжі. Накопичення сміття на морському дні (Galgani et al., 2015) може також зменшити продуктивність та видовий склад рослин та предметів здобичі (огляд Kuhn et al., 2015). Загалом, пластмаси частіше впливають на здатність людей їсти достатню кількість їжі, а не на якість доступної їжі, але вплив пластмас на трофічні зв’язки визначено як пріоритет глобальних досліджень (Vegter et al., 2014).

Кількість та якість середовища існування

Деякі регіони світу вичерпали свою рідну рослинність на 93%, і це було замінено сільськогосподарськими угіддями (Saunders et al., 1990), забезпечуючи тим самим врожаї як альтернативне джерело їжі. Деякі культури є привабливими з поживної точки зору для диких тварин і забезпечують як енергію (Sukumar, 1990; Riley et al., 2013; McLennan and Ganzhorn, 2017), так і мінерали (Rode et al., 2006a). Однак вплив на здоров’я цих видів мало вивчений. На відміну від цього, доступність зернових культур взимку для кількох видів гусей стала чудовим джерелом їжі (Gates et al., 2001; Ely and Raveling, 2011), хоча деякі типи сільськогосподарських культур не мають дефіциту поживних речовин (Alisauskas et al., 1988). Таким чином, наслідки заміщення місцевої рослинності альтернативними джерелами їжі досі не відомі більшості травоїдних тварин.

Інвазивні види

Порушення середовища існування, спричинене людиною, пов'язане з підвищеною ймовірністю вторгнення в спільноти немісцевих видів (Hobbs and Huenneke, 1992), таких як великі ділянки нафтових свердловин, які збільшують присутність нетутешніх рослин (Preston, 2015). Деякі зараз інвазивні види навіть спеціально висаджувались як їжа для дикої природи (Kaufman and Kaufman, 2007), хоча рідкі рослини часто поживніші для травоїдних, ніж інтродуковані види (Applegate, 2015). Біологічні вторгнення сприяють зменшенню біорізноманіття у всьому світі, змінюючи чисельність та багатство спільнот (Клаверо та Гарсія-Берту, 2005). Це змінює чисельність здобичі, але напрямок цього ефекту буде залежати від того, чи впливають загарбники на звичайні або рідкісні місцеві види (Пауелл та ін., 2011), а також, чи бажають травоїдні та хижаки споживати місцеві або інтродуковані види (Morrison and Hay, 2011; Jaworski та ін., 2013). Інтродуковані види також можуть впливати на якість харчування їх споживачів, але цей ефект буде залежати від того, як різниться співвідношення поживних речовин та вторинних сполук між рідною та інтродукованою здобиччю (Maerz et al., 2010).

Введені види можуть мати різноманітний вплив на взаємодію видів. Відомим прикладом успішного інвазійного виду є євразійська мідія зебра (Dreissena polymorpha). Мідії зебри змінюють концентрацію поживних речовин і спільноту водоростей у цілих екосистемах (Caraco et al., 1997), впливаючи тим самим на раціон корінних видів шляхом зміни доступності альтернативної їжі (Gonzalez and Downing, 1999), а також через споживання як пряме джерело їжі, яке для деяких видів забезпечує менше енергії, ніж звичайна здобич (Watzin et al., 2008). В Австралії токсичні тростинні жаби (Bufo marinus) були введені для боротьби з шкідниками рослин, але їх наявність мала багато непередбачених наслідків. Наприклад, півень форелі (Mogurnda mogurnda), підданий дії пуголовків очеретяної жаби, продемонстрував знижену норму споживання корінних пуголовків (Nelson et al., 2010), а дорослі тростинні жаби знижують активність місцевих жаб під час пошуку кормів (Mayer et al., 2015 ). Інтродуковані м'ясоїдні риби, такі як золота рибка (Carassius auratus) та звичайний короп (Cyprinus carpio), збільшують каламутність води завдяки механічним діям видобутку їжі, впливаючи тим самим на успіх пошуку інших водних видів (див. Розділ "Забруднення") (Richardson et al., 1995; Зембрано та ін., 2001). Однак недостатньо досліджень, спрямованих на харчовий вплив на корінних тварин, окрім простого споживання, і жодне, що пов’язує ці ефекти з фізичною формою.

Антропогенні порушення

Джерела їжі, що забезпечуються людиною

У міських районах люди часто забезпечують джерелом їжі багато диких тварин як ненавмисно (наприклад, через сміття), так і спеціально (наприклад, насіння птахів на задньому дворі; Murray et al., 2016). У більшості промислово розвинених країн ці продукти мають високий рівень передбачуваності як у просторі, так і в часі (Chamberlain et al., 2005; Oro et al., 2013). Таке забезпечення продовольством може впливати на продовольчі мережі та спільноти, змінюючи конкурентну взаємодію та взаємодію хижаків із здобиччю та процеси передачі поживних речовин (розглянуто в Oro et al., 2013), головним чином завдяки легкості доступу в порівнянні з природними джерелами їжі (Bartumeus et al., 2010), що зменшує час, витрачений на пошук їжі (Orams, 2002).

Ступінь того, як харчові добавки мають довгостроковий вплив на популяції, залишається в основному невідомою. Існує небагато довгострокових досліджень впливу прикорму на харчування в дикій природі (Orams, 2002). Дотепер еволюційні наслідки практично ігнорувались, хоча було висловлено гіпотезу, що у випадках, коли більш агресивні особи отримують найбільше їжі і, таким чином, залишають більше потомства, прикорм може бути джерелом відбору та зміни фенотипів у популяції ( Морібе, 2000). Проте, якщо забезпечення додатковими продуктами харчування має такі переваги, як вища виживаність (Orams, 2002), ці короткострокові вигоди можуть бути досить важливими, щоб компенсувати можливі наслідки для динаміки чисельності населення. Ця концепція нещодавно була розширена, включивши використання заготівлі туші як стратегію збереження для покращення виживання видів, які займаються знешкодженням (Fielding et al., 2014).

Харчування та збереження in situ

Антропогенний вплив на компоненти живлення тварин. Присутність людини змінила навколишнє середовище. Тут ми визначаємо, як ці людські модифікації (зміна клімату, забруднення, інвазивні види, зміни середовища існування, порушення та продовольство, яке забезпечується людиною) впливають на аспекти харчування через вплив на поведінку кормів, доступність їжі та фізіологію травлення (суцільні чорні стрілки представляють уже встановлені зв’язки в літературі; пунктирні стрілки представляють гіпотетичні зв'язки). Залежно від того, як ці три аспекти харчування змінені, рух, діяльність та пізнання можуть змінюватися, впливаючи на розмноження, ріст та виживання. Це, в свою чергу, може вплинути на демографію та динаміку населення, що може вплинути на еволюційні процеси.

Графа 2.

Харчування в умовах збереження in situ: тигр

Тигри (Panthera tigris) - це зникаючий у всьому світі вид, який зазнав величезних втрат популяції внаслідок присутності людей (Chundawat et al., 2012). Однак у Непалі заходи з охорони призвели до того, що за останні роки популяція тигрів зросла на 63% (Уряд Непалу, 2013; Aryal та ін., 2016). Проте біомаси здобичі на території, що зараз охороняється, може бути недостатньо для забезпечення їжі прогнозованому зростанню популяції тигрів (Aryal et al., 2016). Було запропоновано впроваджувати програми з метою збільшення популяції здобичі in situ для продовження зусиль із збереження та відновлення популяцій тигрів. (Зображення Мартіна Харві, Всесвітній фонд дикої природи)

Харчування та збереження ex situ

Хоча Конвенція про біологічне різноманіття (www.cbd.int) підходи до збереження in situ вважають юридичним та інституційним пріоритетом, все більш очевидно, що значення збереження ex situ зростає, оскільки темпи вимирання продовжують зростати і посилюються за зміною клімату (Pritchard et al., 2012). Захист ex situ має на меті збереження видів у неволі і покладається на об'єкти, в яких містяться рослини та тварини, такі як зоопарки, акваріуми та ботанічні сади та навіть приватні заводчики. Знання, отримані від цих об'єктів, також можуть бути використані для підтримки природоохоронних заходів. Коли неадекватний раціон у неволі призводить до смерті особи або її відтворення, посилюється тиск, щоб зібрати більше особин з дикої природи. Наприклад, багато видів папуг та ігуан є популярними домашніми тваринами. Однак цих домашніх тварин часто годують неадекватною з поживної їжі дієтою, що призводить до смерті через недоїдання або підвищену сприйнятливість до хвороб, і більше тварин, незаконно зібраних з дикої природи (Dohoghue, 1994; Schlaepfer et al., 2005; Weston and Memon, 2009). Якби цих господарів поінформували про правильне харчування цих птахів, урожай диких популяцій зменшився б.

Графа 1.

Важливість харчування для тварин

Графа 3.

Харчування при збереженні ex situ: какапо

Какапо (Strogops habroptilus) - великий, нелітаючий папуга, ендемік Нової Зеландії. Він був внесений до списку критично зникаючих у 1989 році, значною мірою внаслідок катастрофічного скорочення чисельності населення, спричиненого інтродукованими хижаками ссавців (Williams, 1956: Powlesland and Lloyd, 1994). Какапо розмножується лише в ті роки, протягом яких дерева подокарпа дають рясні плоди, що відбувається кожні 2–6 років (Powlesland and Lloyd, 1994; Cockrem, 2006). При доповненні гранулами, що містять білок, мікроелементи, мінеральні добавки та амінокислоти, самки виробляли більші кладки, але не змінювали частоту гніздування, припускаючи, що плодоношення подокарпа є ознакою для розмноження, тоді як кількість яєць обмежується харчовою якістю, а не енергетичного вмісту (Houston et al., 2007). Вирощування курчат вручну із використанням штучних продуктів харчування відіграє вирішальну роль в управлінні цим видом, який знаходиться під загрозою зникнення (Waite et al., 2013) (Зображення Мілени Скотт)