Зміна в дієті чорного носорога в присутності слона: докази конкуренції?

Партнерський центр африканської природоохоронної екології, Департамент зоології, Столичний університет Нельсона Мандели, Порт-Елізабет, ПАР

Афіліаційний центр африканської природоохоронної екології, кафедра зоології, Столичний університет Нельсона Мандели, Порт-Елізабет, ПАР, факультет природничих наук, охорони здоров'я, освіти та техніки, Університет Сонячного узбережжя, Маручідор, Квінсленд, Австралія

Марієтє Ландман,
Девід С. Шомен,
Грем І. Х. Керлі

Цифри

Анотація

Цитування: Landman M, Schoeman DS, Kerley GIH (2013) Зміна в дієті чорного носорога в присутності слона: докази конкуренції? PLoS ONE 8 (7): e69771. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069771

Редактор: Метт Хейворд, Університет Бангора, Великобританія

Отримано: 17 квітня 2013 р .; Прийнято: 14 червня 2013 р .; Опубліковано: 17 липня 2013 р

Фінансування: Міжнародний фонд добробуту тварин, Центр відтворення зникаючих видів (Сан-Дієго), Національний дослідницький фонд та Університет Нельсона Мандели надали фінансову підтримку. Фонд дикої природи Mazda забезпечував польові перевезення. Фінансисти не мали жодної ролі у розробці досліджень, зборі та аналізі даних, прийнятті рішення про публікацію чи підготовці рукопису.

Конкуруючі інтереси: Автори заявили, що не існує конкуруючих інтересів.

Вступ

Регіон напівзасушливий, щорічно випадає 260–530 мм опадів, максимум яких припадає на кінець весни (листопад) та на початку осені (березень). Грунти, багаті поживними речовинами, дають місце існування соковитих заростей [24], які охоплювали с. 70–80% місць дослідження. Ці зарості, як правило, вічнозелені, висотою 2–4 м, щільні, колючі та переважають соковитими деревами Portulacaria afra. Решта середовища існування на місцях складала мозаїку заростей, кару та річкових типів із луками, отриманими в результаті попереднього сільськогосподарського використання. Рослинність характеризується великим розмаїттям форм росту: посухостійких сукулентів (наприклад, P. afra), низьких дерев (наприклад, Euclea undulata, Schotia afra, Sideroxylon inerme) та шипистих деревних кущів (наприклад, Azima tetracantha, Capparis sepiaria, Carissa bispinosa, Gymnosporia spp., Searsia spp.) Вносять основну частину рослинної біомаси, тоді як підлісок містить карликові сукуленти, трави, геофіти та багаторічні трави. Кущова трава Cynodon dactylon сезонно рясна на пасовищах і в районах, де інтенсивне використання слоном видалило кущі пологів [22].

Склад дієти

Ми визначили раціон харчування слона та носорога шляхом виявлення фрагментів епідермісу рослин у фекаліях [25]. Для порівняння були доступні еталонні слайди епідермальних тканин> 350 потенційних продуктів харчування на цих ділянках. Ця методика широко використовується для контрастування дієт (наприклад, [26], [27]), а її точність та упередженість узагальнено в Holechek et al. [28]. Хоча аналіз фекалій може бути упередженим щодо менш засвоюваних харчових продуктів у жуйних тварин, ці упередження, швидше за все, будуть зменшені у мегаербівофер при відносно поганому травленні [6], [28]. Таким чином, ми розглядали контрасти у уявленні фрагментів між травоїдними тваринами та місцями як вагомими показниками харчових відмінностей.

Наявність їжі

Відносну доступність їжі оцінювали шляхом вимірювання покриву рослинного покриву (наприклад, [27], [29]). Двадцять 50-метрових лінійних трансект розміщували випадковим чином і пропорційно розміщенню типів середовища існування на кожній ділянці, під час вологого (весна) та сухого (пізньоосінньо-зимовий) сезону. Хоча більшість соковитих чагарникових чагарників є вічнозеленими, багато трав та різновидів та деякі геофіти стають бездіяльними під час сухого сезону [24], отже, необхідність сезонного підходу. Ми вважали всі продукти харчування, що трапляються на трансекті, потенційно доступними для слона, але обмежили доступність їжі для носорога елементами, які траплялися нижче їх передбачуваної максимальної висоти корму (175 см; [31]). Тільки с. 19% огляду, виміряного таким чином в АМС, відбувалося поза межами досяжності носорога, і тому було доступно виключно слону.

Якість дієти

Ми оцінили якість дієти для носорогів між місцями, вимірюючи концентрацію азоту (Nf), фосфору (Pf) та сирої клітковини (NDFf) у фекаліях. Доступність азоту та фосфору широко обмежує ріст травоїдних тварин, розмноження та підтримання стану тіла (наприклад, [32]). Ми випадковим чином відібрали 15 зразків фекалій з кожної ділянки та виміряли Nf за допомогою методу Кельдаля [33], Pf з використанням індуктивно зв'язаної плазмової спектрометрії та NDFf згідно з методами Герінга та Ван Зоста [34]. Зразки аналізів провели Інститут розвитку сільського господарства Грутфонтейна (Nf) та Департамент сільського господарства Квазулу-Натал (Pf, NDFf), Південна Африка. Концентрації виражаються у відсотках сухих речовин.

Аналіз даних

Ми створили криві накопичення (50 випадкових повторень) видів рослин, записаних на зразок фекалій, за допомогою яких можна було оцінити адекватність розмірів вибірки. Оскільки жодна з кривих накопичення не досягла стабільного плато, для оцінки загальної дієтичної збагаченості використовували непараметричний оцінювач охоплення на основі захворюваності [35]. Різниця між спостережуваними та очікуваними показниками підрахунку дала оцінку варіації в дієтичній інформації на верхній межі зусиль для відбору проб.

Дієта слонів та носорогів протиставлялася сезонним використанням основних дієтичних продуктів (PDI) та групуючи всі види рослин у широкі категорії зростання (наприклад, трави, деревні чагарники, сукуленти, трави, ліани, геофіти та епіфіти); ми поєднали сезонні дані для протиставлення дієт носорога між сайтами. Наш підхід до використання PDI базувався на спостереженні, що 64% (носоріг) та 74% (слон) видів рослин, використаних під час дослідження, сприяли 0,20 за допомогою ієрархічного агломеративного кластерного аналізу [37]. Непараметричний аналіз подібності (ANOSIM; 5000 перестановок Монте-Карло) був використаний для перевірки нульової гіпотези про відсутність різниці у використанні PDI між групами. Статистика R коливається від нуля до одиниці, що представляє низьку та високу дискримінацію між групами відповідно. Значення R використовувались як індекс ступеня розподілу дієти між слоном та носорогом для кожного сезону, а тенденції (по сезонах) перевірялись із використанням звичайних індексів перекриття ресурсів (наприклад, [39]). Багатофакторний аналіз проводили за допомогою Primer Version 6 [38].

Відмінності між споживанням та відносною доступністю харчових продуктів (тобто переваги щодо видів або груп рослин) оцінювали шляхом обчислення 95% довірчих інтервалів для середнього використання кожного продукту [40]. В принципі, ми вважали харчові продукти переважними, якщо їх використання було більшим за доступність (тобто віднімання відсотків наявності від відсотка використання призвело до позитивного значення), а нижня межа довіри була більшою за нуль (де використання = доступність); негативні значення вказують на уникнення. Вподобання розраховувались шляхом поєднання відносної доступності та даних про використання по сезонах.

Процедури ANOVA (тест Тукіса) використовували для перевірки відмінностей у використанні форм росту по сезонах та між ділянками. Там, де це було доречно, дані у відсотках перетворювались на арксинус для нормальності та гетероскедастичності дисперсій .

Результати

Наявність їжі

Ми зареєстрували 145 видів рослин, що включають переважно деревні чагарники (37%), рослини (18%) та сукуленти (17%) вздовж трансект і оцінили їх відносну доступність для слонів та носорогів; шістдесят відсотків зареєстрованих видів були розподілені між сайтами. Незважаючи на те, що очікується зниження доступності їжі до мінімуму протягом сухого сезону (зокрема, трав, трав і деяких геофітів), ми не виявили різниці у відносному рясі форм росту між сезонами для слона (F6,266 = 0,66, P = 0,681 ) або носорога (з вужчим діапазоном висоти кормів; F6,266 = 0,60, P = 0,728) в AMC. Наявність їжі для носорога варіювалась між різними ділянками (F6,553 = 24,38, P Рисунок 1. Неметричні багатовимірні параметри масштабування основних харчових продуктів, визначених у харчуванні слона (E) та чорного носорога (R) у розділі головного табору Аддо.

Значення R (аналіз схожості) ANOSIM вказують на ступінь розділення дієти по сезонах; значення, що наближаються до одиниці, свідчать про чітке розділення.

Дерев’яні чагарники були найрізноманітнішою групою ідентифікованих (слон: 40 сл .; носоріг: 42 зр.) І утворювали рівні частки основної маси раціонів протягом усіх сезонів (рис. 2). Як і очікувалося, дієти найбільш помітно розійшлися щодо форм росту, які можуть бути доступні лише ефемерно, зокрема трав і трав (F18,476 = 3,88, P 0,05; рис. 3). Обидва рослиноїдні тварини віддавали перевагу епіфітам (P Рисунок 2. Сезонна дієта, згрупована за категоріями широкого зростання (середнє значення ± SD), слона (затінені бруски) та чорного носорога (прозорі смуги) у розділі Головного табору Аддо.

Позитивні значення (тобто використання> доступність) з нижчими межами довіри, більшими за нуль, вказують на перевагу; від'ємні значення (використання

Загалом, приблизно 69% (слон) і 46% (носоріг) PDI були спільними (11 зр.), Що складаються в основному з деревних кущів (7 зн.), Але також і з домінуючим продуктом харчування (C. dactylon) в обох дієтах ( Таблиця S1). Форбс був PDI лише для носорога, але з них лише Chascanum cuneifolium ніколи не реєструвався в раціоні слонів (і, отже, використовувався виключно носорогом). Ми спостерігали подібні уподобання щодо спільних ІПД лише з C. bispinosa, яким віддає перевагу носоріг (Р 0,05; Таблиця S1).

Зміна дієти у носорога.

Ординація n-MDS показала чітку різницю в харчуванні носорогів між ділянками (60% несхожість; рис. S2), яка була статистично значущою (ANOSIM R = 0,69, P 2 2 = 1,10, P = 0,577) або зі слоном (χ 2 2 = 1,50, Р = 0,472).

Якість дієти

Незважаючи на значний зсув у харчуванні носорогами між місцями, Nf (присутній слон: середнє = 1,1%, SE = 0,1%; слон відсутній: середнє = 1,0%, SE = 0,1%) та NDFf (присутній слон: середнє = 91,2%, SE = 1,3%; слон відсутній: середня = 90,3%, SE = 1,0%) концентрації не змінювалися (Nf: t (2) 1,28 = 1,11, P = 0,275; NDFf: t (2) 1,28 = 0,54, Р = 0,593). Однак рівні Pf були значно нижчими (t (2) 1,28 = -4,23, P 2 = 0,24, F1,28 = 8,93, P = 0,006; Nf = 0,92+ (0,01 *% трави), але ніякого зв'язку з NDFf (R 2 = 0,01, F1,28 = 0,13, P = 0,725) або Pf (R 2 = 0,03, F1,28 = 0,71, P = 0,408) .Зверніть увагу, що, оскільки частка трави та горіхів у раціоні обернено обернена, вищезгадані відносини подібним чином пов’язані з браузером.

Обговорення

Незважаючи на великі докази впливу слона на продовольчі ресурси в Національному парку Слони Аддо [22], [41], [42] та інших місцях [6], [10], [43], мало досліджень досліджували наслідки цього для інших великих рослиноїдних. Дивно, але там, де така інформація існує, акцент робився на демонстрації того, що слони полегшують доступ рослиноїдних тварин до середовища існування та збільшують доступність та якість їжі [6], [11]. Це попри чіткі докази того, що слони обмежують кількість рослиноїдних тварин в екосистемах завдяки своїй здатності монополізувати ресурси [3], [8]. Наше дослідження першим пропонує пряму конкуренцію за їжу зі слоном, і, перевіряючи це на чорного носорога, хоча і лише в одному заповіднику, ми даємо уявлення про потенційну роль конкуренції в структурі гільдії мегапазових тварин.