Вроджені нюхові переваги у гнойових жуків Журнал експериментальної біології

Ділянка типів гною (червоні квадрати) та летких сполук (сині кола) на осях 1–2 аналізу відповідності. Цифри відповідають сполукам, переліченим у таблиці 1.

Дивно, але деякі інші сполуки, які зазвичай вважаються відповідальними за запах калу, такі як метилсульфіди, леткі жирні кислоти, скатол або індол (Monroe, 1985; Suarez et al., 1998; Sato et al., 2001), або не виявлено в нашому дослідженні або присутній лише у низьких рівнях у деяких екстрактах гною (індол, скатол, диметилтрисульфід та метилтіоанізол). Однак, як відомо, ці сполуки видають дуже сильний запах навіть при дуже низькій концентрації. О'Ніл і Філліпс повідомили, наприклад, що скатол та індол мали поріг виявлення запаху в людському носі менше 1 мкг м3 (приблизно 1 п.м.) (O'Neill and Phillips, 1992). Часто повідомляється, що такі сполуки є домінуючими в фітонцидах фекалій ссавців, наприклад люди (Moore et al., 1987; Garner et al., 2007), собаки (Arnould et al., 1998) або свині (Smith et al., 2000).

Однак порівняння наших результатів з даними, представленими в літературі, в яких переважно розглядаються фітонциди фекалій хижих або всеїдних ссавців, вимагає ряду запобіжних заходів через великі відмінності як у харчуванні тварин, так і в бактеріальних перетвореннях в кишечнику (Prins, 1977). Більше того, на хімічний склад фекалій рослиноїдних тварин також можуть сильно впливати процеси ферментації та мікробного синтезу в рубці. Не дивно, що в нашому дослідженні було виявлено багато продуктів терпену та алканів (алкани - це довголанцюгові вуглеводні, які зазвичай трапляються в кутикулах рослин), оскільки фекалії рослиноїдних тварин містять багато залишків рослинного матеріалу (Murphey et al., 1981). Незважаючи на те, що в подальших дослідженнях доведеться розглянути можливі варіації фітонцидів гною як функції раціону тварин, ми спостерігали незначні відмінності серед особин одного виду ссавців, за винятком фітонцидів кінського фекалію.

Таким чином, ми показали в цьому дослідженні, що між фітонцидами гною від різних видів ссавців мали місце чіткі якісні відмінності, і що жуки-Фододії можуть розрізняти фекалії від різних видів ссавців на основі нюхових сигналів. Подальші електроантенографічні (ЕАГ) дослідження повинні будуть дослідити, які сполуки або які групи сполук беруть участь у відборі гною цими комахами. Цікаво, що нюховий вибір дорослого Агрілінуса, як було показано, зумовлений очевидними вродженими уподобаннями. Наші результати відхиляються від принципу вибору господаря Хопкінса та гіпотези про хімічну спадщину. Дотримуючись цих принципів, дорослі особини A. constans виявляли б перевагу до запахів гною, в якому вони розвинулися. Наші експерименти показали, що нюхова поведінка дорослих A. constans не змінювалася, коли личинки раніше вирощувались у різних штучних раціонах.

Туші хребетних, що використовуються комахами-некрофагами, є подібним випадком дефіцитного харчового ресурсу, в якому відсутній активний хімічний захист (хоча слід очікувати, що можлива конкуренція з бактеріями призведе до утворення деяких конкретних сполук, які можуть вплинути на поведінку жуків). Спеціалізованих видів у похованні спільнот жуків дуже мало, і більшість видів є поліфагами (Scott, 1998). Повідомляється, що жуки-падальники позитивно реагують на групу звичайних летких сполук, що виділяються різними типами свіжих туш, тобто сірковмісними газами, такими як метантіол, диметилсульфід, диметилдисульфід та диметилтрисульфід (Kalinova et al., 2009). Було б цікаво дізнатись, чи орієнтуються жуки-некрофаги, як жуки-копрофаги, на туші через вроджені нюхові уподобання, чи може личинна дієта впливати на вибір дорослих.

Таким чином, ми можемо уявити, що поліфагових гнойових жуків в першу чергу приваблює суміш характерних сполук, що виділяються більшістю фітонцидів гною, таких як р-крезол, індол та скатол. Знову ж таки, для дослідження цієї гіпотези потрібні експерименти EAG. Зокрема, було б цікаво протестувати також активність EAG сполук, що виділяються тушками, оскільки леткі сполуки з туш спостерігали для залучення багатьох видів гнойових жуків у поле (J.-P.L., особисте спостереження). Навчальні здібності надали б дуже обмежену перевагу, враховуючи те, що дуже мало видів гною (тобто видів ссавців) доступні для комах у порівнянні з рослинним різноманіттям, з яким стикаються фітофаги. Подальші експерименти повинні дослідити, чи можуть дорослі особини Aphodiinae дізнатись нові запахи гною, і чи не виникають спонтанні нюхові уподобання і у інших жуків-караоків.

ПОДЯКИ

Ми винні Деніелу Кларету за технічну допомогу. Бруно Буатуа, CEFE-CNRS, та Крістіан Малосс, INRA-Версаль, також надали цінну допомогу в хімічних аналізах. Ми вдячні Дойлу Маккі, Університету Монпельє II та CEFE-CNRS, за перегляд рукопису та корисну дискусію.