Витрати енергії під час перегодовування

Анотація

Вступ

Ожиріння розвивається, коли споживання енергії (ЕІ) перевищує витрати енергії (ЕЕ) на більш тривалі періоди. Однак експерименти з перегодовуванням показують, що збільшення ваги часто менше, ніж очікувалося від надлишку енергії. Частково це результат обов’язкового збільшення ЕЕ, пов’язаного із збільшенням маси тіла та нежирної маси [1] та більшою кількістю їжі, яка перетравлюється та засвоюється [2]. Крім того, існує велика міжособистісна різниця у збільшенні ваги при одній і тій же кількості перегодовування, що свідчить про те, що деякі люди можуть регулювати свою ЕЕ за межами обов’язкових витрат, пов’язаних із збільшенням ваги, щоб протистояти збільшенню ваги.

ЕЕ складається з обов’язкової ЕЕ, необхідної для нормального функціонування клітин та органів, ЕЕ для фізичної активності та адаптивного (або факультативного) термогенезу, який визначається як регульоване виробництво тепла у відповідь на зміни температури навколишнього середовища та харчування [3]. Обов’язкова ЕЕ, як правило, розраховується на основі теоретичних значень на основі маси тіла, складу тіла та споживання енергії [4]. ЕЕ для фізичної активності можна безпосередньо виміряти з роботи, що виконується в навколишньому середовищі. На відміну від цього, хоча визначення є чітким, визначення адаптивного термогенезу просто залежить від змін ЕЕ, які не враховуються змінами обов'язкової ЕЕ. Тоді адаптивний термогенез відображає зміни в метаболічній ефективності [5].

Експерименти з перегодовуванням людини

Для ожиріння потрібен позитивний енергетичний баланс, що імітується в експериментах із перегодовуванням. Наш вибір досліджень перегодовування людини узагальнений у таблиці 1. Щоб дослідити важливість адаптивного термогенезу, компонент або компоненти витрат енергії, що беруть участь, повинні бути визначені та відображені в проекті дослідження.

Найбільш надійними дослідженнями щодо перегодовування є дослідження, проведені з випробуваними, які проживають у науково-дослідному інституті протягом усього періоду навчання. Тоді, однак, недоліком є індукція різних способів життя, навіть коли фізична активність не обмежена. В інших експериментах випробовуваних вивчають амбулаторно, які споживають один або кілька прийомів їжі на день у науково-дослідному інституті, але в іншому випадку залишаються у своєму оточенні. В обох умовах золотим стандартом для вимірювання ЕЕ протягом більш тривалих періодів є метод подвійного маркування води (DLW). У поєднанні зі швидкістю метаболізму в режимі сну або базального метаболізму (SMR або BMR) можна визначати витрати енергії, спричинені активністю (AEE), не обмежуючи обстежуваних. Крім того, фізичну активність (ПА) можна об’єктивно виміряти за допомогою акселерометрів, які вимірюють рухи тіла за частотою, тривалістю та інтенсивністю [9]. Респіраторні камери дозволяють вимірювати загальні витрати енергії (TEE) та його складові (SMR, BMR, індукований дієтою термогенез (DIT) та AEE). Хоча ПА обмежена через обмежену площу, все ще існують значні відмінності між суб'єктами, тоді як внутрішньо-індивідуальні варіації низькі [2].

Тривалість перегодовування головним чином визначає надійність змін маси тіла як відображення накопичення енергії. Період перегодовування повинен бути достатньо довгим, щоб очікувати збільшення маси тіла понад зміни через вміст кишечника та набряки (тобто надмірне накопичення рідини в організмі, що не є наслідком збільшення сухої маси тіла).

Витрати енергії під час перегодовування

Вживання та окислення макроелементів

Коли переварена їжа потрапляє в кров, існує окислювальна ієрархія. Макроелементи, які найлегше зберігаються (жир), окислюються в останню чергу, тоді як макроелементи, які взагалі не можуть зберігатися (спирт), або які можуть зберігатися лише за певних обставин (білок) або в обмеженій кількості (вуглеводи), окислюються спочатку [ 10]. Вживання алкоголю безпосередньо збільшує окислення алкоголю, яке зберігається до тих пір, поки весь алкоголь не очиститься. Окислення білків і вуглеводів уважно стежить за прийомом. Навпаки, споживання жиру не стимулює окислення жиру. Більше того, окислення жиру гальмується великим споживанням інших макроелементів [10–12]. Термічний ефект окремих макроелементів становить від 20 до 30% для білка, від 5 до 15% для вуглеводів і 0–3% для жиру [12]. Показник термічного впливу алкоголю не чіткий, значення варіюються від 6 до 30% у різних дослідженнях [13].

Вживання будь-яких макроелементів, що перевищує енергетичні потреби, призведе до накопичення жиру, але знижена здатність до окислення жиру може особливо схилити до ожиріння. Діаз та співавт. [4] перегодовані особи на 50% вище базової енергетичної потреби протягом 42 днів, що пригнічує окислення жиру на 37% у худих, але на 64% у осіб із надмірною вагою. Ці результати підтвердили Horton et al. [14], які перегодували 50% вище базового споживання енергії ізоенергетичною кількістю жиру та вуглеводів протягом 14 днів. Протягом обох періодів перегодовування у людей, що страждають ожирінням, був вищий середній коефіцієнт RQ та окислювався пропорційно більше вуглеводів, ніж у худих. Однак ЕЕ збільшувався пропорційно із збільшенням розміру тіла та збільшенням тканини, не залишаючи доказів адаптивного термогенезу. Отже, здатність до окислення жиру, схоже, не пов’язана з здатністю до адаптивного термогенезу.

Обмежена ємність для зберігання вуглеводів призводить до збільшення окиснення вуглеводів при перегодовуванні вуглеводами, що разом із зменшенням окислення жиру призводить до позитивного жирового балансу [14]. Однак вплив вмісту вуглеводів у дієті (що перегодовує) на ефективність метаболізму менш чіткий. Хоча це не завжди навмисно, дієти для перегодовування, як правило, містять багато вуглеводів. Вплив вуглеводів, таким чином, порівнянний лише між дієтами, що забезпечують надлишок енергії повністю у вигляді жиру (або білка) або у вигляді вуглеводів, або відповідно відносно низько- та високовуглеводними дієтами (таблиця 1; посилання: [14, 20, 21]). Ламмерт та співавт. [20] перегодовували суб'єктів з високим вмістом жиру (відсотки енергії від білка: жиру: вуглеводів складали 11:58:31) або дієтою з високим вмістом вуглеводів (en% P: F: CHO 11:11:78). Розраховане із середнього перегодовування 118 (високий СНО) та 101 МДж (високий F) та середнього приросту ваги 1,35 (високий СНО) та 1,58 кг (високий F), витрати на збільшення ваги становили 87 та 63 МДж/кг відповідно. На відміну від цього, вартість збільшення ваги на дієті з високим вмістом білка/жиру (en% P: F: CHO 20:50:30) становила 72 МДж/кг порівняно з

47 МДж/кг як у середньому (en% P: F: CHO 14:41:45), так і з високим вмістом вуглеводів (en% P: F: CHO 10:30:60) у дослідженні Вебба та Енніса [21 ]. Результати дослідження Horton та співавт. [14], схоже, вказують на той самий напрямок із витратами на збільшення ваги 100 МДж/кг при переживанні жиру та 90 МДж/кг при перегодовуванні з високим вмістом вуглеводів. Хоча перше дослідження передбачає, що витрати на збільшення ваги збільшуються при перегодовуванні з високим вмістом вуглеводів, яке може бути спричинене de novo ліпогенез, останні два дослідження показують, що витрати на збільшення ваги досить збільшуються, коли вміст вуглеводів є відносно низьким, що можна пояснити посиленням глюконеогенезу. Однак слід зазначити, що порівняння між дослідженнями є складним, оскільки склад макроелементів та методи вимірювання суттєво відрізняються. Це також показано у великому діапазоні витрат на збільшення ваги від 23 до 54 МДж/кг при перегодовуванні "середньої/змішаної дієти".

Складові витрат енергії

Компонентом добових витрат енергії, на який найбільше впливають зміни маси тіла, є BMR [1], тому будь-які адаптивні зміни загальних витрат енергії, ймовірно, з’являться в цьому компоненті. Кілька досліджень повідомляли про збільшення BMR після перегодовування [4, 19, 22–29]. Це збільшення обумовлене енергетичними витратами на приріст жиру та знежиреної маси, а також витратами на підтримку більшої маси тіла [1].

Інший компонент, DIT, збільшиться через збільшену кількість їжі, яка повинна перетравлюватися і засвоюватися. Проте кілька досліджень не виявили значного збільшення DIT незалежно від дієтичного складу та тривалості експерименту [22, 28–30]. Інші можуть пояснити значне збільшення DIT виключно збільшенням кількості EI, що відображається процентним співвідношенням EI, виявленим у компоненті DIT, подібним до і після перегодовування [27] або реакцією на незмінену їжу [25]. Паске та ін. [26] повідомили про подібне збільшення DIT при тривалому перегодовуванні з високим вмістом вуглеводів порівняно з перегодовуванням типовою західною, змішаною дієтою [22, 28–30], але дійшов висновку, що це збільшення включало адаптивний компонент, оскільки збільшення було ще більшим після налаштування на зменшення фізичної активності.

Останній компонент, AEE, є найбільш мінливим компонентом TEE між людьми [31], і, отже, є, найімовірніше, основним фактором, що сприяє різниці у збільшенні ваги під час перегодовування. Дійсно, кілька експериментів з перегодовуванням показують, що суб'єкти з найбільшим збільшенням або зменшенням AEE мають відповідно найменший і найвищий приріст ваги [4, 25]. Але відносно великі зміни AEE (у відсотках TEE), що перевищують збільшені витрати на виконання фізичних навантажень через збільшену масу тіла, можуть відображати зміни поведінки, а не адаптивний термогенез.

Слід зазначити, що розподіл витрат енергії на її компоненти може спричинити завищені або занижені оцінки окремих компонентів. AEE особливо важко визначити, оскільки помилки вимірювання в TEE, BMR та DIT накопичуються в AEE [2]. SMR може бути збентежений DIT; Показано, що вплив великого вечірнього прийому їжі зберігається і до ночі [32], що також може збити з погляду вимірювання BMR і вранці [4, 19]. Крім того, існує взаємодія між ДІТ та фізичною активністю як на високому, так і на низькому рівнях активності [33, 34], що не лише вплине на ДІТ, але й вплине на визначення енергетичних витрат на фізичну активність [4].

Зберігання енергії

Енергія не може загубитися; енергія, яка не витрачається, буде зберігатися. Оскільки на засвоюваність продуктів харчування не впливає рівень споживання або предмет [4, 35], накопичення енергії під час перегодовування можна розрахувати як різницю між споживанням енергії та витратами енергії.

Склад макроелементів дієти може впливати на накопичення енергії. При перегодовуванні вуглеводами накопичувалося 75-85% надлишкової енергії, а решта витрачалося, тоді як при перегодовуванні жиру зберігалося від 90 до 95% надлишкової енергії, але не було різниці в накопиченні жиру через 14 днів між двома дієтами, які годували ізоенергетично до тих самих предметів [14]. Ламмерт та ін. [20] також виявив схожий запас жиру при перегодовуванні з високим вмістом вуглеводів та жиру. Перегодовування змішаних дієт призвело до великих змін у накопиченні енергії. Відсоток надмірного споживання енергії, що зберігається, коливався від 60 до 90% [22, 27, 28, 30, 36]. Ця варіація принаймні частково зумовлена обмеженнями у вимірюванні малих (

Висновок

Список літератури

Leibel RL, Rosenbaum M, Hirsch J: Зміни у витратах енергії внаслідок зміни маси тіла. N Engl J Med. 1995, 332 (10): 621-628. 10.1056/NEJM199503093321001.

Ravussin E, Lillioja S, Anderson TE, Christin L, Bogardus C: Детермінанти 24-годинних витрат енергії у людини. Методи та результати з використанням дихальної камери. J Clin Invest. 1986, 78 (6): 1568-1578.

Лоуелл Б.Б., Шпігельман Б.М .: До молекулярного розуміння адаптивного термогенезу. Природа. 2000, 404 (6778): 652-660.

Діаз Е.О., Прентис А.М., Голдберг Г.Р., Мургатройд П.Р., Коуард Вашингтон: Метаболічна відповідь на експериментальне перегодовування у здорових добровольців із худобою та надмірною вагою. Am J Clin Nutr. 1992, 56: 641-655.

Dulloo AG, Jacquet J: Адаптивний термогенез важливий в етіології ожиріння: випадок з. Прогрес у дослідженні ожиріння. Під редакцією: Medeiros-Neto G, Halpern A, Bouchard C. 2003, John Libbey Eurotext Ltd., 708-712. 9-й

James WP, McNeill G, Ralph A: Метаболізм та харчова адаптація до зміненого споживання енергетичних субстратів. Am J Clin Nutr. 1990, 51 (2): 264-269.

Dulloo AG: Термогенез має важливе значення в етіології ожиріння: "випадок" (Реферат). Int J Obes Relat Metab Disord. 2002, 26: S6-

Флетт Дж. П.: Адаптивні зміни в термогенезі не є важливими в етіології ожиріння (Анотація). Int J Obes Relat Metab Disord. 2002, 26: S6.

Вестертерп К.Р., Пласкі Г.: Фізична активність та витрата енергії людини. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2004, 7 (6): 607-613. 10.1097/00075197-200411000-00004.

Stubbs J, Raben A, Westerterp-Plantenga MS: Обмін макроелементів та апетит. Регулювання споживання їжі та витрат енергії. Під редакцією: Westerterp-Plantenga MS, Steffens AB, Tremblay A. 1999, Milan, Edra, 59-84.

Westerterp KR, Wilson SAJ, Rolland V: Індукований дієтою термогенез, виміряний протягом 24 годин у дихальній камері: вплив дієтичного складу. Int J Obes. 1999, 23: 287-292. 10.1038/sj.ijo.0800810.

Raben A, Agerholm-Larsen L, Flint A, Holst JJ, Astrup A: Їжа зі схожою щільністю енергії, але багата білками, жирами, вуглеводами або алкоголем, по-різному впливає на витрату енергії та метаболізм субстрату, але не на апетит та споживання енергії. Am J Clin Nutr. 2003, 77 (1): 91-100.

Suter PM, Jequier E, Schutz Y: Вплив етанолу на витрати енергії. Am J Physiol. 1994, 266 (4 Pt 2): R1204-12.

Horton TJ, Drougas H, Brachey A, Reed GW, Peters JC, Hill JO: Перегодовування жиру та вуглеводів у людини: різний вплив на накопичення енергії. Am J Clin Nutr. 1995, 62 (1): 19-29.

Сток МДж: Обжерливість і термогенез переглянуто. Int J Obes. 1999, 23: 1105-1117. 10.1038/sj.ijo.0801108.

Dulloo AG, Jacquet J: Перегодовування з низьким вмістом білка: інструмент для розкриття сприйнятливості до ожиріння у людей. Int J Obes. 1999, 23: 1118-1121. 10.1038/sj.ijo.0801110.

Міллер Д.С., Мамфорд П: Обжерливість. 1. Експериментальне дослідження переїдання дієт з низьким або високим вмістом білка. Am J Clin Nutr. 1967, 20 (11): 1212-1222.

Miller DS, Mumford P, Stock MJ: Обжерливість. 2. Термогенез при переїданні людини. Am J Clin Nutr. 1967, 20 (11): 1223-1229.

Joosen AMCP, Bakker AHF, Westerterp KR: Метаболічна ефективність та витрата енергії під час короткочасного перегодовування. Фізіол Бехав. 2005, 85: 593-597. 10.1016/j.physbeh.2005.06.006.

Lammert O, Grunnet N, Faber P, Schroll Bjørnsbo K, Dich J, Olesen Larsen L, Neese RA, Hellerstein MK, Quistorff B: Вплив ізоенергетичного перегодовування вуглеводів або жиру у молодих чоловіків. Brit J Nutr. 2000, 84: 233-245.

Webb P, Annis JF: Адаптація до переїдання у худорлявих та надмірно важких чоловіків та жінок. Hum Nutr Clin Nutr. 1983, 37 (2): 117-131.

Tremblay A, Despres JP, Theriault G, Fournier G, Bouchard C: Перегодовування та витрата енергії у людини. Am J Clin Nutr. 1992, 56: 857-862.

Forbes GB, Brown MR, Welle SL, Lipinski BA: Навмисне перегодовування у жінок та чоловіків: енергетичні витрати та склад збільшення ваги. Brit J Nutr. 1986, 56: 1-9. 10.1079/BJN19860080.

Jebb SA, Prentice AM, Goldberg GR, Murgatroyd PR, Black AE, Coward WA: Зміни балансу макроелементів під час переїдання та недоїдання оцінюються за допомогою 12-денної безперервної калориметрії. Am J Clin Nutr. 1996, 64 (3): 259-266.

Левін Дж. А., Еберхардт Н.Л., доктор Йенсен: Роль термогенезу нетренувальної активності у стійкості до збільшення жиру у людей. Наука. 1999, 283: 212-214. 10.1126/наук.283.5399.212.

Pasquet P, Brigant L, Froment A, Koppert GA, Bard D, de Garine I, Apfelbaum M: Масивне перегодовування та енергетичний баланс у чоловіків: модель Guru Walla. Am J Clin Nutr. 1992, 56 (3): 483-490.

Ravussin E, Schutz Y, Acheson KJ, Dusmet M, Bourquin L, Jequier E: Короткочасне перегодовування змішаним харчуванням у людини: немає доказів "люксоскопічного споживання". Am J Physiol. 1985, 249 (5 Pt 1): E470-7.

Робертс SB, Young VR, Fuss P, Fiatarone MA, Richard B, Rasmussen H, Wagner D, Joseph L, Holehouse E, Evans WJ: Витрати енергії та подальший прийом поживних речовин у перегодованих молодих чоловіків. Am J Physiol. 1990, 259 (3 Pt 2): R461-9.

Zed C, James WP: Дієтичний термогенез при ожирінні: жирне харчування при різному споживанні енергії. Int J Obes. 1986, 10 (5): 375-390.

Bouchard C, Tremblay A, Despres JP, Nadeau A, Lupien PJ, Theriault G, Dussault J, Moorjani S, Pinault S, Fournier G: реакція на тривале перегодовування однояйцевих близнюків. N Engl J Med. 1990, 322 (21): 1477-1482.

Блек Е.Е., Коуард Вашингтон, Коул Т.Дж., Прентис А.М .: Витрати людської енергії в заможних суспільствах: аналіз 574 вимірювань води з подвійною міткою. Eur J Clin Nutr. 1996, 50 (2): 72-92.

Голдберг Г.Р., Прентис А.М., Девіс Х.Л., Мургатройд П.Р .: За ніч та базальний рівень метаболізму у чоловіків та жінок. Eur J Clin Nutr. 1988, 42 (2): 137-144.

Tremblay A, Nadeau A, Fournier G, Bouchard C: Вплив триденного переривання тренувань на швидкість метаболізму у спокої та індукований глюкозою термогенез у тренувальних осіб. Int J Obes. 1988, 12 (2): 163-168.

Tataranni PA, Larson DE, Snitker S, Ravussin E: Термічний ефект їжі на людину: методи та результати використання дихальної камери. Am J Clin Nutr. 1995, 61 (5): 1013-1019.

Van Es AJ, Vogt JE, Niessen C, Veth J, Rodenburg L, Teeuwse V, Dhuyvetter J, Deurenberg P, Hautvast JG, Van der Beek E: Енергетичний обмін людини нижче, поблизу та над рівновагою енергії. Br J Nutr. 1984, 52 (3): 429-442. 10.1079/BJN19840111.

Норган Н.Г., Дурнін СП: Вплив 6 тижнів перегодовування на масу тіла, склад тіла та енергетичний обмін молодих чоловіків. Am J Clin Nutr. 1980, 33 (5): 978-988.

Acheson KJ, Schutz Y, Bessard T, Anantharaman K, Flatt JP, Jequier E: Ємність зберігання глікогену та de novo ліпогенез під час масивного перегодовування вуглеводів у людини. Am J Clin Nutr. 1988, 48: 240-247.

Aarsland A, Chinkes D, Wolfe RR: Синтез печінки та всього тіла у людини під час перегодовування вуглеводами. Am J Clin Nutr. 1997, 65 (6): 1774-1782.

Minehira K, Vega N, Vidal H, Acheson K, Tappy L: Вплив перегодовування вуглеводів на метаболізм макроелементів у всьому тілі та експресію ліпогенних ферментів у жировій тканині худих людей із зайвою вагою. Int J Obes Relat Metab Disord. 2004, 28 (10): 1291-1298. 10.1038/sj.ijo.0802760.

Glick Z, Shvartz E, Magazanik A, Modan M: Відсутність підвищеного термогенезу під час короткочасного перегодовування у жінок із надмірною вагою. Am J Clin Nutr. 1977, 30 (7): 1026-1035.

Dallosso HM, James WPT: Дослідження калориметрії всього тіла у дорослих чоловіків (1. Вплив перегодовування жиру на енерговитрати протягом 24 годин). Brit J Nutr. 1984, 52: 49-64. 10.1079/BJN19840070.