Параметри розмноження диких самок амурських (сибірських) тигрів (Panthera tigris altaica)

Заступником редактора був Вільям Л. Ганнон.

репродуктивні

Лінда Л. Керлі, Джон М. Гудріч, Дейл Г. Мікель, Євгеній Н. Смірнов, Говард Б. Квіглі, Моріс Г. Горнокер, Репродуктивні параметри диких самок амурських (сибірських) тигрів (Panthera tigris altaica), Journal of Mammalogy, Том 84, Випуск 1, 28 лютого 2003 року, сторінки 288–298, 2.0.CO; 2 "> https://doi.org/10.1644/1545-1542 (2003) 084 2.0.CO; 2

Анотація

Ми проводили моніторинг розмноження 11 самок амурських тигрів (Panthera tigris altaica) на біосфері Сіхоте-Алін Заповедник і поблизу нього, Росія, 1992–2000 рр., За допомогою радіотелеметрії, захоплення та звичайного відстеження (з використанням снігових та грунтових субстратів). Тигри народжували протягом усіх місяців року, крім 3-х місяців, з піком в кінці літа (x 2 = 10,68, d.f. = 3, P = 0,014; n = 19 послідів від 11 матерів). Мінімальний вік 1-го розмноження для 4 тигрів становив 4 ± 0,4 року (середній довірчий інтервал ± 95%). Середній інтервал між послідами становив 21,4 ± 4,4 місяця (n = 7 пар послідовних послідів для 4 тигрів). Середній розмір посліду становив 2,4 ± 0,6 куб. (N = 16 послідів 9 тигрів), коли розмір посліду був визначений 1-й раз, але через 41–47% смертності дитинчат (n = 19 послідів) зменшився до 1,3 ± 0,5 куб. (Діапазон = 0 –4, n = 19 послідів), коли дитинчатам виповнилося 12 місяців. Принаймні 57% смертності дитинчат було антропогенним. Середній вік при розгоні становив 18,8 ± 1,5 місяців (n = 5 послідів). Середній коефіцієнт відтворення становив 1,4 куб./Рік, але лише 0,7 куб./Рік виживав до 12 місяців. Ми вважаємо, що нещодавні висновки про те, що популяція тигрів може швидко зростати та одужувати від значних втрат, можуть бути надмірно оптимістичними.

Тигри (Panthera tigris) знаходяться під загрозою зникнення протягом усього ареалу їх дії (Mills and Jackson 1994; Nowell and Jackson 1996; Seidensticker 1986; William and Rabinowitz 1996), і розуміння їх репродуктивних параметрів є критичним для розробки стратегій збереження звуку. Наприклад, необхідне розуміння коефіцієнтів відтворення та вербування, щоб оцінити, які індуковані людиною смертності може підтримувати населення (Ahearn et al. 2001; Kenney et al. 1995; Smirnov and Miquelle 1999), щоб вивчити динаміку метапопуляції (наприклад, визначення репродуктивного виходу вихідних популяцій), а також для моделювання популяцій та оцінки мінімального життєздатного розміру популяції (Smith and McDougal 1991). Проте репродуктивні параметри популяцій диких тигрів маловідомі. Більшість інформації надходить від тварин у неволі (Kleiman 1974; Sadleir 1966; Seal et al. 1987) та 1 дикої популяції бенгальських тигрів (P. t. Tigris - McDougal 1977; Smith and McDougal 1991; Sunquist 1981). Оскільки тигри широко поширені по всій Азії (Nowell and Jackson 1996; Wikramanayake et al. 1999), репродуктивні параметри можуть варіюватися між 5 існуючими підвидами у відповідь на різні кліматичні умови, середовища існування, щільність видобутку та інші екологічні параметри. Інформація про те, як репродуктивні параметри змінюються в різних районах та підвидах, є важливою для планування охорони в усьому ареалі.

Амурський тигр (P. t. Altaicd), найпівнічніший підвид, стикається з суворими екологічними умовами, включаючи суворі зими та низьку щільність здобичі (Miquelle et al. 1999b). Поточна інформація про репродуктивні параметри амурських тигрів базується на відстеженні снігу (Абрамов В.К. 1962; Абрамов К.Г. 1977; Байков 1925; Брагін 1989; Матюшкін 1984; Матюшкін та ін. 1999; Салкіна 1994; Смирнов 1986; Смирнов і Мікель 1999; Юдаков та Миколаїв 1987), який має обмежене число застосувань, оскільки особи не можуть бути позитивно ідентифіковані або відстежуватися протягом тривалих або безсніжних періодів. Ми проаналізували дані, зібрані протягом 9-річного періоду на біосфері Сіхоте-Аліну Заповедник на Далекому Сході Росії та поблизу неї, використовуючи комбінацію радіотелеметрії, живого захоплення та звичайного відстеження, щоб описати репродуктивні параметри амурських тигрів у дикій природі . Ми порівнюємо наші висновки з наявною інформацією про амурських тигрів (багато в російських джерелах) та бенгальських тигрів у Непалі, де щільність видобутку набагато вища, а розмір тигрового ареалу значно менший, ніж на російському Далекому Сході (Goodrich et al. 1999; Miquelle et al. 1999a; Smith et al. 1987).

Матеріали і методи

Ми вивчали репродуктивну діяльність тигрів на біосфері Сіхоте-Алін Заповедник (далі - Заповедник) в Приморському воєводстві, Росія (44 ° 46 ′ пн.ш., 135 ° 48 ′ сх. Д.) І поблизу неї. Російські заповедники (державні заповідники) - це високоохоронювані землі з мінімальними людськими порушеннями; доступ обмежений для вчених та охоронців лісу (Степеницький 1996). Східним кордоном заповідника є узбережжя Японського моря, а центральною його особливістю є гірський хребет Сіхоте-Алін, який паралельний береговій лінії. Висоти сягають від 0 м до майже 1600 м, але більшість гірських вершин нижче 1200 м. Вторинні монгольські дубові ліси (Quercus mongolica) поширені біля узбережжя і суміш корейської сосни (Pinus koraensis), модрини (Larix komarovii), берези (Betula costata, B. lanata та ін.), Амурської липи (Tilia amurensis), і ялиця хінганська (Abies nephrolepis) зберігається більше вглиб суші та на більш високих висотах. Земля, що оточує Заповедник, включає буферну зону площею 70 350 га (шириною 1-8 км), де діяльність людини включає риболовлю, мисливство, туризм та деякі сільськогосподарські практики, такі як випас худоби та сінокос. Більше описів регіону та змінних середовища, що потенційно впливають на розмноження тигрів, можна знайти в інших місцях (Knystau-tas and Flint 1987; Miquelle and Smirnov 1999; Miquelle et al. 1996, 1999a, 1999b; Newell and Wilson 1996).

Ми спостерігали за репродуктивною діяльністю 11 дорослих самок тигрів з січня 1992 року по грудень 2000 року; 9 з них були радіоактивними, а за двома спостерігали, відстежуючи по 1 посліду кошенят дитинчат (табл. 1). Ми захопили і встановили тигрів радіоошийниками, використовуючи методи, описані в Goodrich et al. (2001). Кожній тварині була присвоєна буква, що позначає стать (F = самка і M = самець), і унікальний номер. Ми проводили моніторинг та реєстрували розташування радіоактивних тигрів з землі (пішки та з транспортних засобів) та з повітря на біплані (Антонов-2) або вертольоті (МІ-8). Місцезнаходження землі було отримано за допомогою тріангуляції, наближаючись на відстані 100–400 м і частково кружляючи тигра, візуальні спостереження та згодом розміщуючи сліди (особливо на снігу, але також і на різних ґрунтових субстратах) в районі, де ми виявили радіосигнал тигра. Використовуючи дані слідів (на снігу або ґрунті), ми не намагалися ідентифікувати особин на основі конкретних характеристик колії (Das and Sanyai 1995; Karanth 1987), але порівняли вимірювання колії (особливо ширину майданчика), знайдені в полі, з відомими вимірами самки, щоб перевірити місце розташування, наявність або відсутність посліду та розмір посліду самок. Загальні оцінки розміру доріжки використовувались для ідентифікації дорослих чоловіків, самок та дитинчат згідно з даними Smirnov and Miquelle (1999) та Matyushkin et al. (1999).

Історія розмноження 14 самок амурських тигрів, відстежених із січня 1992 року по грудень 2000 року в Біосферному заповіднику Сихоте-Алін в Росії та поблизу нього, в рамках проекту "Сибірський тигр".

Самка ні. . Час, що контролюється (місяці). Час до першого посліду після радіозв'язку (місяці). Кількість послідів за період моніторингу. Статус станом на грудень 2000 року .
Захоплений як дорослий
2 4.8 2.2 1 Мертві
4 54.6 Схоплений з двома 13-місячними дитинчатами 3 Мертві
15 47.9 17.1 3 Вважається мертвим
21 36.3 30.2 1 Мертві
007 а 15,3 б Захопили двох 11-місячних дитинчат 1 Невідомо
32 20 3 1 Живий
35 14.3 7.2 1 Живий
37 13 6.8 1 Живий
Схоплені як дитинчата або недорослі особини
1 96,7 29.1 3 Живий
3 79,5 22.5 3 Мертві
23 29 Ніколи не відтворювався 0 Невідомо, несправність передавача
25 8 Ніколи не відтворювався 0 Мертві
26 4 Ніколи не відтворювався 0 Розкидані, невідомо
27 12.5 Ніколи не відтворювався 0 Мертві

Самка ні. . Час, що контролюється (місяці). Час до першого посліду після радіозв'язку (місяці). Кількість послідів за період моніторингу. Статус станом на грудень 2000 року .
Захоплений як дорослий
2 4.8 2.2 1 Мертві
4 54.6 Схоплений з двома 13-місячними дитинчатами 3 Мертві
15 47.9 17.1 3 Вважається мертвим
21 36.3 30.2 1 Мертві
007 а 15,3 б Захопили двох 11-місячних дитинчат 1 Невідомо
32 20 3 1 Живий
35 14.3 7.2 1 Живий
37 13 6.8 1 Живий
Схоплені як дитинчата або недорослі особини
1 96,7 29.1 3 Живий
3 79,5 22.5 3 Мертві
23 29 Ніколи не відтворювався 0 Невідомо, несправність передавача
25 8 Ніколи не відтворювався 0 Мертві
26 4 Ніколи не відтворювався 0 Розкидані, невідомо
27 12.5 Ніколи не відтворювався 0 Мертві

Самка ні. 007 ніколи не був радіоактивним, але за її підстилкою стежили шляхом відстеження її 2 радіоактивних нащадків.

Обчислюється від часу вилову до часу, коли дитинчатам було щонайменше 12 місяців (після чого дитинчата рідко були з матір’ю).

Історія розмноження 14 самок амурських тигрів, відстежених із січня 1992 року по грудень 2000 року в Біосферному заповіднику Сихоте-Алін в Росії та поблизу нього, в рамках проекту "Сибірський тигр".

Самка ні. . Час, що контролюється (місяці). Час до першого посліду після радіозв'язку (місяці). Кількість послідів за період моніторингу. Статус станом на грудень 2000 року .
Захоплений як дорослий
2 4.8 2.2 1 Мертві
4 54.6 Схоплений з двома 13-місячними дитинчатами 3 Мертві
15 47.9 17.1 3 Вважається мертвим
21 36.3 30.2 1 Мертві
007 а 15,3 б Захопили двох 11-місячних дитинчат 1 Невідомо
32 20 3 1 Живий
35 14.3 7.2 1 Живий
37 13 6.8 1 Живий
Схоплені як дитинчата або недорослі особини
1 96,7 29.1 3 Живий
3 79,5 22.5 3 Мертві
23 29 Ніколи не відтворювався 0 Невідомо, несправність передавача
25 8 Ніколи не відтворювався 0 Мертві
26 4 Ніколи не відтворювався 0 Розкидані, невідомо
27 12.5 Ніколи не відтворювався 0 Мертві
Самка ні. . Час, що контролюється (місяці). Час до першого посліду після радіозв'язку (місяці). Кількість послідів за період моніторингу. Статус станом на грудень 2000 року .
Захоплений як дорослий
2 4.8 2.2 1 Мертві
4 54.6 Схоплений з двома 13-місячними дитинчатами 3 Мертві
15 47.9 17.1 3 Вважається мертвим
21 36.3 30.2 1 Мертві
007 а 15,3 б Захопили двох 11-місячних дитинчат 1 Невідомо
32 20 3 1 Живий
35 14.3 7.2 1 Живий
37 13 6.8 1 Живий
Схоплені як дитинчата або недорослі особини
1 96,7 29.1 3 Живий
3 79,5 22.5 3 Мертві
23 29 Ніколи не відтворювався 0 Невідомо, несправність передавача
25 8 Ніколи не відтворювався 0 Мертві
26 4 Ніколи не відтворювався 0 Розкидані, невідомо
27 12.5 Ніколи не відтворювався 0 Мертві

Самка ні. 007 ніколи не був радіоактивним, але за її підстилкою стежили шляхом відстеження її 2 радіоактивних нащадків.

Обчислюється від часу вилову до часу, коли дитинчатам було щонайменше 12 місяців (після чого дитинчата рідко були з матір’ю).

Репродуктивні параметри. - Ми розрахували такі репродуктивні параметри: вік при першому розмноженні, сезонність зачаття та народження, тривалість гестації, середній інтервал між послідами (коли 1 послідовність у парі послідовних послідів виживала щонайменше 2 місяці), середнє послідовність розмір, смертність дитинчат, статевий коефіцієнт підстилки та вік дитинчат при розгоні (коли дитинчата виходили з дому). Ми використовували такі вікові категорії: дитинчата (пов’язані з їхніми матерями та залежні від них), дорослі (більше не спілкуються з їхніми матерями, але ще не розмножилися) та дорослі (відтворивши принаймні один раз). Ми підрахували вік, порівнюючи знос зубів (Ashman et al. 1983), масу тіла та виміри тіла та слідів (Миколаїв та Юдін 1993) та за поведінковим спостереженням, тобто молоді тигри, які подорожують зі своїми матерями (дитинчата), маркування запаху та інші територіальна поведінка (пов'язана з дорослими або новоствореними недорослими - Сміт та ін. 1989), або самки, які подорожують з дитинчатами (дорослі).

Розміри підстилки, співвідношення статей, смертність та виживання дитинчат ми визначали за допомогою візуального спостереження, радіолокацій самих дитинчат або, частіше, за наявності або відсутності слідів дитинчат (особливо на снігу) у поєднанні з тигровою радіостанцією. Якщо за допомогою прямих спостережень дитинчат не піддавали сексу, ми визначали їх стать за допомогою вимірювань слідів приблизно у віці 1 року, коли самці на 24% більші за самок (Smith and McDougal 1991), сліди дитинчат самців (ширина подушечки> 10 см) як правило, більші за сліди дорослих самок (ширина подушечок, як правило, 8,5-9,5 см), а сліди дитинчат самок все ще менші, ніж у дорослих самок (ширина майданчика, як правило, Смирнов та ін. 1999; Юдаков та Ніколаєв 1987). Оскільки стать більшості дитинчат визначали за допомогою слідових вимірювань через 12 місяців, наша оцінка співвідношення статі посліду, ймовірно, не відображає співвідношення статі при народженні.

Якщо дитинчата не були піддані радіозв'язку, але ми виявили їх сліди з слідами їх матерів у віці 12 місяців або пізніше, ми вважали, що вони вижили і були завербовані серед населення; якщо ми загубили сліди до 12-місячного віку, ми вважали, що вони загинули. Якби були вжиті заходи для запобігання загибелі дитинчат після смерті їх матері (тобто вилучення з дикої природи або прикорм у дикій природі), ми припустили, що ці дитинчата загинули б без цих дій, і включили їх до наших оцінок смертності. Щоб включити всі посліди для розрахунку рівня смертності дитинчат, для тих послідів, чий розмір був не підтверджений протягом перших 12 місяців, ми використовували 2 значення для розміру посліду: ми вважали розмір посліду мінімальним (тобто 1) або ми вважали, що розмір посліду був середнє значення для всіх інших при першому виявленні. Ми розрахували вік розгону для радіоактивних дитинчат, які розпорошились, як вік, в якому ми вперше розташували кожного дитинча ≥5 км від межі дім їхніх матерів.

Ми підрахували коефіцієнт розмноження самок тигрів, використовуючи середній розмір посліду/середній інтервал народження (JJ Craighead et al., В літ .; Wielgus and Bunnell 1994), загальну продуктивність протягом усього життя (загальна кількість дитинчат, вироблених за життя - Sunquist 1981), і загальне прижиттєве розмноження молодняку, що пережив 1-й рік. Це останнє значення дещо відрізняється від того, яке оцінюють Сміт і Макдугал (1991) щодо "розмноження розпорошеного молодняку ​​протягом усього життя", але воно дає основу для порівняння. Оцінюючи загальну продуктивність протягом усього життя, ми припустили, що жінки репродуктивно активні до 14 років (Crandall 1964; Kleiman 1974; огляд у Nowell and Jackson 1996): найстаріша відома тигриця була в Непалі і була вбита, коли вона була щонайменше 15,5 років (McDougal 1991). Дані подаються як середнє значення ± 1 SD.

Результати

Ми оцінили мінімальний вік 1-го розмноження як 4 ± 0,4 року (середній довірчий інтервал ± 95%) на основі спостережень за 4 самками тигрів: самка 1 принесла свій перший послід у віці 3,5 років (± 1 місяць); жінка 3 у віці 4,5 років (± 1 рік); жінка 23 все ще не відтворювалась у віці 4 років (± 0,25 місяця), коли її комір не вдався; а самка 27 ще не розмножувалась у віці 4 років (± 6 місяців), коли її вбили браконьєри. Ми вважаємо нашу оцінку мінімальним віком 1-го розмноження, оскільки 2 з 4 тварин ще не розмножились у віці 4 років. Наше припущення, що розмноження не відбувається до 2-річного віку, було підтверджено 2 додатковими спостереженнями: самка 25 ще не відтворилася у віці 2 років, коли її вбили браконьєри, а самка 26 розійшлася, і ми втратили її сигнал через 21 місяць вік, до того, як вона розмножилася.

Тигри народжували протягом усіх місяців року, крім 3-х місяців (n = 19 послідів від 11 матерів; рис. 1), але пологи були найчастішими в кінці літа (x 2 = 10,68, d.f = 3, P = 0,014). Виходячи з цих оцінок дат народження, відповідні зачаття були найчастішими з березня по травень (рис. 1). Оскільки посліди виявляли у різному віці та за допомогою різних методів, помилка в оцінці дат народження посліду варіювала від 2 до 30 днів (Таблиця 2).

Часи народження та зачаття підстилок амурських тигрів на біосфері Сіхоте-Алін Заповедник та поблизу неї, Росія, 1991–2000. Датами зачаття були дати народження мінус передбачуваний термін вагітності (103 дні).