Приховані моделі Маркова виявляють часові закономірності та відмінності статі в поведінці косаток

Предмети

Анотація

Вступ

Вивчення поведінки організмів може дати розуміння, що виходить за рамки дисциплін, і є нагальним пріоритетом, оскільки глобальні зміни створюють новий тиск на екологічні закономірності та процеси 1,2,3,4,5. Для популяцій, що перебувають під загрозою зникнення, характеристика поведінки може бути невід'ємною частиною результатів збереження 3, але особливо складною для цих груп населення. Рідкість таких груп населення може парадоксально ускладнити їх вивчення 6. Крім того, поведінкові дослідження вразливі до упередженості спостерігачів та тенденції до кількісної оцінки поведінки через суб'єктивні лінзи 7. Крім того, для видів, які проводять більшу частину свого часу в місцях проживання, недоступних для дослідників, кількісна поведінка може бути особливо складною і збентеженою часом (тобто кількісно оцінюються лише ті поведінки, які спостерігаються) 5 .

Багато популяцій китоподібних (кити, дельфіни та морські свині) знаходяться під загрозою зникнення у всьому світі 8. До недавнього часу було важко отримувати постійні спостереження за поведінкою під землею, щоб проінформувати про збереження природи, оскільки ці види проводять більшу частину свого життя під водою. Що стосується китоподібних, що знаходяться під загрозою зникнення, які видобувають їжу групами, особинам потрібно збалансувати енергетичний приріст споживання здобичі, що сприяє групі, з метаболічними витратами на видобуток на глибині 9,10,11,12. Однак способи, за допомогою яких ці види тимчасово структурують свою фуражну діяльність, щоб врахувати цей парадокс, недостатньо вивчені, але є фундаментальними для збереження.

Ми вивчали кормову поведінку зникаючої популяції китів-косаток (Orcinus orca), який мешкає в північно-східному Тихому океані і проводить більшу частину часу у внутрішніх та прибережних водах уздовж західного узбережжя Північної Америки між центральною Каліфорнією та південно-східною Аляскою. Особи з популяції китів-косаток (південних резидентів) проводять своє життя у стабільних матрилінеальних групах і споживають лосось, насамперед Чінук (Oncorhynchus tshawytscha) 13,14, які регулярно передаються членам групи 15. Лосось чинук, найбільший вид лосося, забезпечує значну енергетичну віддачу, але враховуючи, що вони трапляються глибше, ніж інші види лосося, до декількох сотень метрів 16,17, SRKW повинен інвестувати значну енергію у форми затримки дихання та витрат на пересування, пов'язані з ковтати і тягнути 11,12, щоб досягти цих більших калорійних виграшів. Проблема придбання достатньої кількості лосося чинук для задоволення потреб у калоріях ускладнюється тим фактом, що багатьом популяціям лосося чинук, що походять із західного узбережжя США та Британської Колумбії, загрожує або зникає 18 .

Ми використовували мультисенсорні мітки для біологічного реєстрації для характеристики підповерхневої поведінки SRKW. Зокрема, ярлики прикріплювались присоском до косаток і реєстрували глибину, рух та звук, забезпечуючи можливість збирати безперервний потік даних, коли суб’єкти подорожували під поверхнею. Щоб мінімізувати вплив суб’єктивного упередження спостерігача на поведінкову категоризацію, ми використовували приховані моделі Маркова для систематичної характеристики прихованих поведінкових станів на основі чотирьох рухів та двох акустичних змінних, обчислених на основі даних, записаних на мітках. Цей підхід дозволив кількісно визначити поведінкові стани на основі подібності, виявленої за допомогою прихованого марковського процесу, а не покладаючись на суб'єктивне призначення дослідників. Потім ми використовували ці розподіли поведінкових станів для перевірки гіпотез про те, що (а) СРКВ беруть участь у різних поведінкових діях, що характеризуються різницею в їх приповерхневому русі та акустичній поведінці; за умови відпочинку та (в) ймовірність переходу між поведінковими станами відрізняється залежно від статі.

Знання поведінки виду, тимчасового планування бюджетів діяльності та того, чи відрізняються моделі поведінки за статтю, є цінним для керівництва ефективним збереженням 5,23. Популяція SRKW була занесена до списку зникаючих в США 24 та як вид ризику в Канаді 25. Хоча ця популяція була невеликою (26,27. Однією з основних загроз стійкості населення є доступність і доступність здобичі 14,27,28. Отже, краще розуміння часових моделей поведінки та того, чи пов’язана з кормами діяльність, включаючи неглибокий пошук та глибоке переслідування видобутку відрізняються за статтю, дадуть змогу розробити ефективні заходи щодо збереження СРК, які сприяють видобутку корма.

Результати

Короткий зміст розгортань

Ми проаналізували в цілому 41,8 год з усіх 13 розгортань (2010 = 9,3 год, n = 3; 2012 = 15,3 год, n = 6; 2014 = 17,2 год, n = 4) (Таблиця 1). Середній аналізований час на розгортання становив 3,2 год (діапазон = 0,6-6,9 год). Ми проаналізували 3728 занурень з цих дислокацій. Жінки (f) та чоловіки (m) здійснили в цілому 1324 та 2404 занурень відповідно (2010: 253 (f), 517 (m); 2012: 429 (f), 912 (m); 2014: 642 (f), 975 (м)). Кількість занурень, що аналізувались за одну операцію, коливалась від 37 до 583 (табл. 1).

Державні класифікації поведінки підводного плавання

Одиницею аналізу було занурення, яке визначалося як будь-який виліт і повернення на поверхню. Найкраща модель ідентифікувала п'ять основних станів поведінки у китів-косаток на півдні (рис. 1, додаткові рис. S1 та S2). Ці стани характеризувались: (1) глибокими зануреннями із загальним випадком гудіння, майже повсюдною появою клацання та великими значеннями піку ривка, диференціації руху та курсу, (2) неглибокими зануреннями без гудіння, незвичним клацанням та малими значеннями (3) неглибокі до середніх занурень без гудіння, деякого клацання та незначні до помірних значень різниці піків, перекидів та курсів, (4) неглибокі занурення практично без гудіння, рясні клацання, невеликі значення дисперсії піку та курсу, а також незначні до помірних значень рулону та (5) неглибокі занурення, відсутність гудіння, рідкісне клацання та малі значення дисперсії піку ривка, рулону та курсу (табл. 2, рис. . 2). Був значний вплив стану на тривалість занурення (лінійна змішана модель: F4, 3718 = 761,2, стор Фігура 1

Приховане марківське моделювання виявило п’ять різних станів поведінки у всіх людей. Занурення (n = 3728) побудовані для всіх розгортань (стан 1 = фіолетовий, стан 2 = червоний, стан 3 = оранжевий, стан 4 = зелений, стан 5 = синій).

Встановлені залежні від держави розподіли найкращої моделі за статтю.

Різниця у тривалості занурення за станом та статтю. Графи вказують найменші середні значення для самок (чорний) та чоловіків (сірий), вуса - довіру. Значимість, визначена за допомогою тесту Тукі HSD для всіх штатів та статей, позначається неподіленими буквами над стовпчиками.

Імовірності переходу

Як для жінок, так і для чоловіків, найбільші ймовірності переходу спостерігались для стійкості стану при наступному зануренні, що вказує на те, що поведінка була тимчасово скупченою, як і очікувалося (рис. 4, 5, додаткова рис. S1). Жінки та чоловіки, найімовірніше, зберігались у штатах 2, 4 та 5 (різні типи поверхневої поведінки). Постійність у стані 1 (глибокі занурення) ніколи не траплялася у жінок, а у чоловіків була рідкістю. Для стану 3 (неглибокі середні занурення) стійкість була найбільш вірогідним результатом для чоловіків, але не для жінок (рис. 5).

Профіль занурення за участю самця косатки, що вказує на розподіл поведінкового стану з часом. Стан 1 = фіолетовий, стан 2 = червоний, стан 3 = оранжевий, стан 4 = зелений, стан 5 = синій. Сірі занурення означають пропущений 5-хвилинний інтервал на початку кожного розгортання.

Імовірності переходу між станами для жінок та чоловіків. Колір лінії вказує на стан походження, а товщина лінії з імовірністю позитивно масштабується, що вказується поруч із відповідною лінією.

Для жінок та чоловіків перехід у стан 1 був рідкісним, тоді як перехід у стан 2 був загальним із станів 1 та 3. Для жінок перехід у стан 3 був помірно ймовірним із станів 1 та 2, рідше із стану 4 та рідко із стан 5. На відміну від цього, після збереження стану 3 чоловіки з однаковою ймовірністю переходять у стан 3 із будь-якого іншого стану. Чоловіки частіше, ніж жінки, переходили в стан 4 з будь-якого стану, крім стану 1, припускаючи, що чоловіки часто поверталися до стану 4 протягом усього розгортання. Як для чоловіків, так і для жінок переходи у стан 5 із станів 1, 2 або 4 були рідкісними, а рідкісними із стану 3 (рис. 5).

Державні асигнування

Мультиноміальна логістична модель підтверджувала існування відмінностей між жінками та чоловіками у частоті різних поведінкових станів (Таблиця 3, Додаткова таблиця S1, Рис. 6A). Позитивний коефіцієнт логарифмічних шансів (із станом 1 як еталонним вихідним рівнем) вказував на те, що обидві статі частіше зустрічаються у станах 2–4, ніж у стані 1. Крім того, коефіцієнт логарифмічних шансів відрізнявся між статями для всіх станів, крім стану 5, підтримуючи гіпотеза про статеві відмінності у розподілі штатів і була найрізноманітнішою між статями для стану 2, вказуючи на те, що жінки значно частіше трапляються у стані 2 (дихання) проти стану 1 (глибока здобич), ніж чоловіки.

Короткий опис поведінкового розподілу станів для всіх розгортань. (A) Бокс-сюжети пропорційних випадків занурень за станом, за розгортання, для жінок (світло-блакитний) та чоловіків (темно-синій). Горизонтальні смуги позначають медіани, краї коробки - це міжквартильні діапазони, вуса вказують мінімальні та максимальні значення, а відхилення наносяться на графік. (B) Частка витраченого часу на стан, на розгортання, розподілена за статтю. Стан 1 = фіолетовий, стан 2 = червоний, стан 3 = оранжевий, стан 4 = зелений, стан 5 = синій.

Ми виявили значну різницю між чоловіками та жінками у частці часу на стан (χ 2 = 7883,1, df = 4, p

Обговорення

Ми використовували прихований процес Маркова для виявлення п’яти тимчасово відмінних станів поведінки, демонструючи складність у підземній поведінці китів-вбивць з Південної резиденції. З найбільш вірогідної послідовності станів ми обчислили ймовірність збереження стану та перемикання стану, виявляючи, що поведінка відбувається в періодах. Ми показуємо, що жінки та чоловіки відрізняються між собою імовірностями переходу між станами, а також частотою та сукупним часом у цих станах.

Стан 1 характеризувався глибокими зануреннями, загальним гудінням та майже повсюдним натисканням, а також великими значеннями дисперсії піку ривка, нахилу та курсу. Крім того, занурення штату 1 мали найбільшу тривалість. Відповідно до попередніх результатів 19, стан 1, ймовірно, пов’язаний із близьким переслідуванням і захопленням лососевої здобичі, завдяки чому видобуток переслідується на глибинах, що зазвичай перевищують 30 м, створюючи значний ривок через різке прискорення та уповільнення, а також зміни мускулатури в області голови при перехопленні здобичі 29,30,31,32,33. Крім того, стан 1 асоціюється з великими значеннями рулону та великою дисперсією курсу через неодноразові зміни напрямку 34 під час замикання на здобич. Подібним чином, занурення на видобуток китів-косаток-північних жителів, частково симпатричної популяції з подібним раціоном харчування 13, як правило, глибші, довші, мають великий кут нахилу, більш звивисті і включають більшу швидкість плавання, ніж занурення без переслідування 35 .

Стан 4 характеризувався зануреннями, подібними за глибиною та кінематикою до станів 2 та 5, але суттєво іншим було майже повсюдне виникнення клацань. Занурення в цьому стані також були короткими, подібними до тих, що були у штатах 2 і 5. Держава 4, ймовірно, в першу чергу є станом пошуку здобичі, що відповідає акустичній поведінці, яка передує захопленню здобичі у багатьох інших китоподібних китів, внаслідок чого особа виробляє кліки ехолокації, які сканують область для можливих цілей до початку спроби захоплення, наприклад 29,30,36,37,38,39,40. Крім того, тенденція до цих занурень, що відбуваються в сутичках, ще більше підтверджує тлумачення того, що це насамперед стан пошуку здобичі. Відсутність гудів майже з усіх занурень у цьому стані вказує на те, що ці занурення навряд чи включатимуть спроби захоплення. Однак важливо зазначити, що пошук здобичі не виключає виникнення інших видів поведінки, пов’язаних з поверхнею, які можуть відбуватися одночасно, таких як подорожі чи спілкування.

Методи

Збір даних

Ми розмістили мультисенсорні теги для біологічного реєстрації („Dtags“) 68 на SRKW у Салішному морі протягом вересня 2010 та 2014 років (версія 2) та вересня 2012 року (версія 3). Dtags були оснащені стереогідрофонами, тривісними акселерометрами, тривісними магнітометрами та датчиками тиску та температури, і реєстрували підводну акустичну та рухову поведінку. Dtags дискретизує звук із частотою 192 кГц та глибиною, рух і температуру при 50 Гц (версія 2), або дискретизує звук із частотою 240 кГц та глибиною, рух та температуру при 200 Гц (під час подальшої обробки зменшується до 50 Гц; версія 3). Dtags зберігали дані у вбудованій флеш-пам'яті, містили VHF-маяк, щоб увімкнути відновлення тегів, і були запрограмовані для випуску до локального заходу сонця, якщо вони вже не впали природним шляхом. Позначення проводилося відповідно до дозволів федеральних досліджень у США (NMFS № 781–1824/16163) та Канаді (DFO SARA/Ліцензія морських ссавців № MML 2010-01/SARA-106B) та затверджено Науковим центром Північно-Західного рибного господарства. Інституційний комітет з догляду та використання тварин.

Двадцять три Dtags були прикріплені присоскою до спинної сторони 21 косатки, використовуючи 7-метровий стовп із вуглецевого волокна, утримуваний фіксатором, що стояв на носовій кафедрі 6,7-метрового надувного дослідного судна з жорстким корпусом. Реакції тварин на мічення складалися в основному з легких та помірних змін поведінки та включали тремтіння або занурення протягом декількох хвилин, але відновили попередню поведінку протягом п'яти хвилин після мічення. На тварин позначали умовно, при цьому забезпечуючи збалансоване представництво між статями. Усім тваринам було> 1 рік. Жодних тварин не тегували кілька разів протягом одного року, але двох тварин тегували двічі в різні роки. Фокусні спостереження за міченою твариною проводились протягом усього часу, протягом якого мітка залишалася на тварині, описана в інших місцях 19,69. Ці фокусні дані дозволяють ідентифікувати зміни в орієнтації мітки для використання при калібруванні даних та полегшити пошук тегів. Всі ярлики були прикріплені лише протягом світлового дня.

Обробка даних

Статистичний аналіз

Ми використовували багатовимірні приховані марківські моделі (HMM) для характеристики підповерхневої поведінки 71. Ця система попередньо була створена для вивчення поведінки у китоподібних 46,47,72,73,74,75 і добре підходить для аналізу поведінкових часових рядів, оскільки вона визначає найбільш ймовірні основні, неспостережувані (приховані) стани, що створюють спостережувана поведінка. Ми застосували процес Маркова першого порядку з N прихованими станами, в якому ймовірність перебування в поточному стані визначалася попереднім станом. Шість змінних занурень, виміряні під час занурення, визначали спостережувану поведінку цього занурення. Чотири безперервні змінні (максимальна глибина, пік ривка, нахил, дисперсія курсу) були природним чином перетворені в журнал і передбачалося, що вони мають приблизний гауссовий розподіл, а дві бінарні змінні змодельовано за допомогою біноміального розподілу та зв’язку logit. Всі змінні занурення вважалися незалежними один від одного, що, як показав дослідницький аналіз, було вірним припущенням, і кожне розгортання тегу (тег, прикріплений до окремої людини) моделювалось як незалежний часовий ряд.

Ми підбираємо моделі за допомогою оцінки максимальної вірогідності, використовуючи алгоритм очікування-максимізації (EM) в пакеті depmixS4, який ітеративно максимізує очікувану логарифмічну вірогідність параметрів моделі з урахуванням спостережень та основних станів. Ми вказали максимум 2000 стартових значень, щоб збільшити ймовірність знаходження рішення під час підгонки моделі. Ми підбираємо кожну модель 200 разів від випадкових ініціалізацій, щоб перевірити чисельну стабільність та стійкість завдяки різним вихідним значенням, і зберегли модель із найнижчим балом AIC. Ми порівняли дванадцять найкращих моделей через значення вірогідності журналу та показники AIC. Усі моделі з 5 станами мали нижчі показники AIC, ніж усі моделі з 4 станами, які мали нижчі показники, ніж усі моделі з 3 станами (Таблиця 4). Модель 5 станів із статтю як коваріатою на матриці переходів мала загальний найнижчий показник AIC та друге найнижче значення log-вірогідності, тому ми прийняли цю модель (Таблиця 4). Нарешті, ми розрахували ймовірності переходів з матриці переходів стану для цієї моделі.

Заява про етику

Дослідження проводилось відповідно до всіх дозволів на дослідження (США: NMFS No 781-1824/16163; Канада: DFO SARA/Ліцензія морських ссавців No MML 2010-01/SARA-106B) та було схвалено Науковим центром Північно-Західного рибного господарства Інституційний комітет з догляду та використання тварин.

Наявність даних

Набори даних, проаналізовані під час поточного дослідження, доступні у відповідного автора за обґрунтованим запитом.