Фізіологія смаку у риб: потенційні наслідки для стимуляції годівлі та хімічного зондування кишечника

Відгуки

Повна стаття
Цифри та дані
Список літератури
Цитати
Метрики
Ліцензування
Передруки та дозволи
PDF

АНОТАЦІЯ

Вступ

Смакова система

Риби, що живуть у водному середовищі, часто позбавлені світла та багаті розчиненими сполуками, розвинули різноманітні добре розвинені хемосенсорні системи, включаючи нюх, смак та одиночні хемосенсорні клітини (Hara, 1994). У водному середовищі як нюхові, так і смакові рецептори використовуються для виявлення їжі на відстані, отже обидва беруть участь у визначенні привабливості їжі щодо її хімічних ознак, але саме смакова система забезпечує остаточну оцінку сенсорного та харчові властивості їжі, що впливають на фазу споживання харчової поведінки. На відміну від нюхової реакції, яка, як правило, є менш пластичною та загальною для більшості видів, і, ймовірно, бере участь у таких основних функціях, як розпізнавання родичів та нешкірячих людей, взаємодія видобутку та хижака, а також розпізнавання території або самонаведення (Goh and Tamura, 1980a; Hara, 1994), смак відіграє роль лише у поведінці годування. Крім того, часто не вистачає взаємозв'язку між нюховою та смаковою чутливістю, а смакові переваги дуже видоспецифічні, як це буде розглянуто нижче (Goh and Tamura, 1980a; Kasumyan and Døving, 2003).

Опубліковано в Інтернеті:

Смакові рецептори у риб, як і у ссавців, мають витягнуту форму цибулі або груші і знаходяться в сенсорному епітелії, що іннервується нервовими волокнами. Вони утворені трьома типами клітин: смаковими або смаковими рецепторними клітинами (TRC), підтримуючими клітинами та базальними клітинами. І TRC, і підтримуючі клітини мають видовжену форму і проходять більш-менш паралельно, слідуючи довгій осі смакової бруньки (рис. 1а, b) і досягаючи поверхні епітелію через пору зі змінним діаметром (2–20 мкм), що зазнає впливу навколишнього середовища (рис. 1в). Кількість TRC у смаковій рецепторі сильно варіюється залежно від виду (від 5 до 67) та синапсу на смакові нервові волокна та базальні клітини (зазвичай 1–5 на смакову бруньку, розташовану внизу смакової бруньки). TRC закінчуються великими рецепторами мікроворсинок і утворюють область рецептора в порі. Підтримуючі клітини також містять мікроворсинки на своїй вершині, оточують і відокремлюють TRC, а також прикріплюються до базальних клітин через десмосомні структури. Між TRC та базальними клітинами немієлінізовані нервові клітини щільно укладені між собою і утворюють нервове сплетення, що відповідає кінцевій структурі смакового нерва (огляд Hara, 1994; Kasumyan and Døving, 2003).

Також подібно до ссавців, сегментарна організація смакової системи у риб дотримується передньо-заднього порядку щодо черепно-мозкової іннервації щодо розташування смакових бруньок. Три черепно-мозкові нерви відповідають за пряму передачу смакової інформації безпосередньо до центральної нервової системи: (1) лицьовий (VII) нерв, виступаючи у смакові рецептори на позаротовій поверхні (губи, вуса, плавники та поверхня тіла) та дугу нижньої щелепи, включаючи ротові смакові рецептори рострального піднебіння; (2) глосоглотковий (IX) нерв, що іннервує дуги глотки та задню частину ротової порожнини; та (3) блукаючий (X) нерв, який виступає в дуги та глотку (Hara, 1994; Kasumyan and Døving, 2003; Yasuoka and Abe, 2009). Ці нерви передають інформацію до первинних смакових центрів довгастого мозку - лицьової, глософарингеальної та блукаючої часток відповідно - і звідси еферентні волокна підключаються до вторинного смакового ядра, яке, нарешті, проектується до кількох ядер (або третинних смакових центрів) у нижньому мочка проміжного мозку (Kotrschal and Finger, 1996; Lamb and Finger, 1996; Yoshimoto et al., 1998; Folgueira et al., 2003).

Нарешті, хоча про рибу відомо дуже мало, аналіз електрофізіологічних та поведінкових даних у коропа показав, що може існувати функціональна топографія смакових рецепторів у ротовій порожнині, оскільки реакція відхилення неприємних гранул була виявлена на TRCs в тилу ротової порожнини, глотки та плечових дуг, що іннервуються IX та X нервами, тоді як TRC у передній частині ротової порожнини, іннервовані лицьовим нервом, були пов'язані з відчутними смаковими речовинами, принаймні серед вільних ФА (Касумян та Мурсі, 1996). Тим не менше, це може бути неточним, оскільки, хоча подібне твердження спочатку було зроблено у ссавців, які стали відомими як "карта язика", новіші молекулярні та функціональні дані дискредитували це переконання, і зараз відомо, що навіть якщо існують тонкі регіональні відмінності в чутливості до різних речовин на мовній поверхні, реагування на п'ять основних смакових особливостей виявляється у всіх областях мови (Chandrashekar et al., 2006).

Смак молекулярної фізіології

Смакові рецептори

Сприйняття смаку сильно різниться у різних родів та видів хребетних через тісні взаємозв'язки між смаком та раціоном та видом середовища. Тим не менше, сімейство T1R демонструє високий ступінь збереження протягом еволюції хребетних, і його генний репертуар практично незмінний за розмірами у більшості хребетних, за винятком втрати гена T1R2 у солодкочутливої курки та її псевдогенізації у котів (Li et al. ., 2005), відсутність T1R1 у ведмедів-панд (Li et al., 2010) та відсутність усіх генів T1R у без'язикої західної кігтячої жаби. Це, мабуть, відображає загальну важливість солодких смаків та смаків умами та відносну сталість у кількості та типі цих смаків у більшості видів хребетних (Shi and Zhang, 2006; Roura et al., 2008). На противагу цьому, ортологічні послідовності T2R сильно розходяться, і репертуар гена T2R сильно відрізняється у різних видів - від лише трьох функціональних генів у курки до 49 у жаби, що вказує на те, що сімейства генів T2R розширилися після відокремлення кожного роду і що висока мінливість існує за кількістю та типом гірких сполук, виявлених різними видами (Shi and Zhang, 2006; Oike et al., 2007).

Опубліковано в Інтернеті:

Таблиця 1. Кількість потенційно функціональних рецепторів смаку серед видів хребетних (адаптоване за даними Picone et al., 2014).

Таким чином, наявність рибозалежної системи, що залежить від рецептора смаку, підтверджена у риб, що може дати гарне пояснення видової специфічності при виборі дієти, і особливо переваг АА. Було припущено, що існування декількох T1R2 у риб, а також різні чутливості та профілі реакції димерів рецепторів можуть бути корисними у забезпеченні більш широкого спектру адаптивних реакцій на дуже різноманітне водне середовище та можуть свідчити про специфічні функції T1R (Hashiguchi et al., 2007; Oike et al., 2007). Крім того, збереження сегрегації риб T1R1 і T1R2 в різних клітинах смакових зародків, незважаючи на те, що вони реагують на однакову природу лігандів, авторами було висунуто гіпотезу як можливий механізм розрізнення речовин, що входять до організму (внутрішньо/внутрішньо визнання видів) та енергетичні ресурси.

Цей огляд буде зосереджений на реакціях смаку, опосередкованих T1R та T2R, які є основними типами рецепторів, які до цього часу досліджувались у телеостах. Проте слід мати на увазі, що смакові реакції досить складні і опосередковані різними типами рецепторів та складними сигнальними шляхами. Наприклад, серед ссавців серед інших кандидатів на смак умами є специфічні для смаку варіанти або ізоформи метаботропних рецепторів глутамату (mGluRs), таких як mGluR1 та mGluR4, які є членами іншого класу GPCR, що зв'язує L-глутамінову кислоту (Yasumatsu et al., 2012).

Сигналізація смаку

Досі свідчать, що багато з ефекторних молекул, що знаходяться нижче за течією, розподіляються між ссавцями та телестами, що свідчить про збережені механізми сигналізації смаку у хребетних (рис. 2). Першим загальним компонентом сигнального смаку, який можна виявити у риб, був PLC-β2, експресія якого була виявлена в клітинах з хемосенсорно-подібною морфологією в декількох смакових тканинах, особливо в губі та в області плечей, риби медака, Oryzias latipes, і в смакових рецепторах вусачів ставкової водянки, Misgurnus anguillicaudatus (Asano-Miyoshi et al., 2000; Yasuoka et al., 2004). Ішимару та ін. (2005) пізніше показали, що T1Rs і T2Rs коекспресуються з PLC-β2 у смакових рецепторах даніо, що також спостерігалося для гетеромерних рецепторів T1R1/T1R3 та T1R2/T1R3s в медаці (Oike et al., 2007). Встановлено, що інший елемент трансдукції, TRPM5, експресується у смакових рецепторах даніо, де вони локалізуються разом з PLC-β2 (Yoshida et al., 2007).

Опубліковано в Інтернеті:

Нарешті, порушення смакових шляхів передачі у трансгенних риб медаки з пригніченим Gαi2 (пригнічуючи сигналізацію PLC-β2) призвело до нездатності риб виявляти перевагу до привабливої (містить АА та монозин фосфату інозину) або відрази до гіркого (містить бензоат денатонію ) продукт харчування (малюнок 3). Це спостереження підкріпило існування загальних молекулярних ефекторів цих двох модальностей, зокрема PLC-β2 (але, ймовірно, також інших, таких як TRPM5), у риб, як і у ссавців (Aihara et al., 2008).

Опубліковано в Інтернеті:

Смакові уподобання

Отже, кількість, тип та порядок смаку АА у різних видів риб сильно варіюються (табл. 2). Проте аналіз смакових якостей вільних АА у 21 виду риб показав, що найчастіше стимулюючими для більшої кількості видів є L-аланін> L-цистеїн> L-серин> L-глутамін = L- гліцин = L-глутамінова кислота = L-тирозин (таблиця 3; Kasumyan and Døving, 2003). Деякі узагальнення були зроблені також при порівнянні хижих і рослиноїдних риб. На думку Адамса та Джонсена (1986), хижі риби в цілому виявляють перевагу по відношенню до Ala, Gln, Gly, Pro, Arg, таурину та бетаїну, тоді як рослиноїдні риби (Tilapia zillii) віддають перевагу Glu, за яким слідують Asp, Ser, Lys та Ala. З іншого боку, електрофізіологічні дослідження показують, що Ala, Gly та Pro, як правило, є високоефективними АА в активації смакових рецепторів у багатьох видів риб, хоча це не обов'язково передбачають стимулюючі реакції (Кійохара та Хідака, 1991).

Опубліковано в Інтернеті:

Таблиця 2. Стимулююча ефективність амінокислот у деяких видів телеостів, оцінена за допомогою поведінки під час годування та споживання їжі (nd - не визначено).

Опубліковано в Інтернеті:

Таблиця 3. Смакові якості амінокислот (L-ізомерів), оцінених у 21 різних видів риб (20 видів у випадку цистеїну та норваліну), демонструючи стимулюючий або стримуючий ефект; види, в яких АА, де байдужі, не представлені (адаптовано за Касумяном та Дьовінгом, 2003).

Досі незрозуміло, як молекулярна фізіологія смаку співвідноситься із смаковими уподобаннями риби. Дуже ймовірно, що T1R здатні безпосередньо впливати на поведінку годування, і існування численних членів T1R2, збільшуючи можливості комбінування рецепторних гетеромерів, може бути пов'язане з високим смаковим різноманіттям у телеостів. Крім того, висока диверсифікація генів T1R2 у ціп’яка, який має найбільшу кількість генів, виявлених на сьогоднішній день у будь-яких видів хребетних (вісім генів та два псевдогени), а також високі внутрішньовидові поліморфізми знову вказує на генетичне походження до високого рівня фенотипового різноманіття в харчовій поведінці (Hashiguchi et al., 2007).

Стимулятори годування

У контексті вирощування риби існує дві концепції, які слід враховувати щодо хіміосенсорних аспектів їжі та їх потенційного впливу на поведінку годування, що може по-різному впливати на продуктивність аквакультури: (i) хімічне залучення та (ii) стимулювання годівлі. У першому випадку використання атрактантів у кормах може призвести до прискорення годівлі, а завдяки правильному управлінню кормами - зменшення втрат корму, що покращує якість води та зменшує витрати на годівлю, але це не обов’язково призводить до поліпшення росту та ефективності годівлі . З іншого боку, стимулятори годівлі можуть впливати на насичення і, отже, модулювати загальну кількість споживаної їжі з можливим впливом на продуктивність тварин.

Годування включає безліч сенсорних стимулів, але дані свідчать, що смак відіграє більш важливу роль, ніж нюх, у поведінковій реакції годування риб на АА (Goh and Tamura, 1980b), хоча це може залежати від виду. Наприклад, у лососевих риб поведінка пошуку їжі, як видається, ініціюється в основному за допомогою нюху, а потім завершується за допомогою густації, тоді як у руслових сомів смакових стимулів може бути достатньо для контролю поведінки годування (Hara, 2006). Тим не менше, смак, а точніше внутрішньоротовий смаковий прийом, є тим, що врешті-решт визначає фактичний рівень споживання. Це було продемонстровано в дослідженнях з коропом, Кіпрін карпіо, і тріски, Gadus morhua, яка оцінила одночасний вплив нюху та смаку на смакові переваги та споживання їжі, показавши, що хоча привабливий запах їжі впливає на поведінку годування (пов'язаний з вищою мотивацією їжі), рівень споживання привабливих, стримуючих або байдужих смакових частинок їжі не зміни (Касумян та ін., 2009).

Отже, існує очевидний практичний інтерес до подальшої характеристики різних механізмів рецепторів смаку, наявних у рибі, включаючи можливі взаємодії, з метою можливості спеціально розробити стимуляційні суміші, які можуть бути використані для модуляції споживання корму в аквакультурі. Це представляло б особливий інтерес у періоди пригніченого апетиту, пов’язаного з конкретними фізіологічно стресовими подіями, для відлучення постларвальних стадій від живої їжі до приготованих кормів, для маскування стримуючих речовин (наприклад, деяких терапевтичних або протимікробних інгредієнтів, таких як антибіотики чи ефірні олії) або використання альтернативних інгредієнтів (наприклад, рослинної їжі) з низькою смаковістю у складах кормів для риб.

Шлунково-кишковий смакоподібний хемосенсибілізм

Багато років смак асоціювався просто із смаковими відчуттями або сприйняттям властивостей їжі у ротовій порожнині та глотці. Тим не менше, це змінилося з відкриттям того, що багато смакових рецепторів та сигнальних елементів також можна знайти в епітеліальних клітинах, крім смакових бруньок, поширюючись по шлунково-кишковому тракту, в дихальних тканинах і навіть у мозку, яєчках та сперматозоїдах (Li, 2013). Незважаючи на схожість рецепторів та каскадів передачі сигналів, нинішній напрямок думок полягає в тому, що ці системи викликають реакцію, відмінну від відчуття смаку, і виконують різні функції залежно від їх розташування (Finger and Kinnamon, 2011).

Висновки

У міру прогресування знань про фізіологію смаку риби, ймовірно, протягом наступного десятиліття буде зібрана додаткова інформація, яка пов'язує молекулярну мінливість смакових рецепторів та сигнальних елементів, особливості лігандів та смакові переваги, що в кінцевому рахунку визначає вибір дієти та поведінку годування у видів телеост. Крім того, це відкриває можливості для характеристики різних механізмів реакції смаку, наявних у тканинах риби орально та позаротово (включаючи шлунково-кишковий тракт), а також потенційних синергетичних взаємодій. Ці знання представляють практичний інтерес для аквакультури, оскільки їх можна використовувати для формулювання кормів для риб, що містять інгредієнти та/або добавки (атрактанти/стимулятори), що дозволяє краще використовувати дієти через модуляцію поведінки годування та споживання їжі, а також, можливо, також через функціональний вплив на шлунково-кишкову фізіологію травлення.