Біологічні аспекти звичайної торпеди, Торпедна торпеда (Linnaeus, 1758) (Elasmobranchii: Torpedinidae), в центральній частині Середземного моря (Сицилія, Іонічне море)

Середземноморське біорізноманіття

Повна стаття
Цифри та дані
Список літератури
Цитати
Метрики
Ліцензування
Передруки та дозволи
PDF

Анотація

Вступ

Акули та інші елазмобрахи є одними з головних хижаків у морському середовищі і відіграють важливу роль у структуруванні та регулюванні морських спільнот (Stevens et al. 2000; Bornatowski et al. 2014). Однак через низьку плодючість та пізній вік у зрілому віці (вибрана k-стратегія життєвої історії) елазмобрахи особливо вразливі до тиску риболовлі. Крім того, на них часто впливає високий рівень прилову (Ragonese et al. 2003; White et al. 2012). Кілька досліджень показали, що за останні кілька десятиліть популяції еласмобрантових порід Середземного моря різко скоротилися в результаті перелову риби (Soldo 2003; Cavanagh & Gibson 2007; Bradai et al. 2012; Giovos et al. 2019).

В італійських морях електричні промені (Torpedinidae) представлені трьома видами та двома родами: Торпеда Дюмері, 1806 і Тетронарс Гілл, 1862. Рід Торпеда включає звичайні види Мармерат торпеди Ріссо, 1810 і Торпедна торпеда (Лінней, 1758); поки, Tetronarce nobiliana (Bonaparte, 1835) - рідкісний вид, і лише зрідка його ловили в Середземному морі (Bakiu & Troplini 2018). Ці види мають низьку або взагалі не мають комерційної цінності, і їх зазвичай відкидають (Relini et al. 2000; Scacco et al. 2002; Tiralongo et al. 2018b). Однак, оскільки вони сприйнятливі до риболовецької діяльності, управління та збереження цих вразливих видів вимагають особливої уваги.

Загальна торпеда, Т. торпеда, є атланто-середземноморським видом, поширення якого поширюється від півдня Біскайської затоки та по всьому Середземному морю до Анголи (Froese & Pauly 2019). У Червоному списку МСОП він занесений до списку „недостатньо даних” (Serena et al. 2009). Цей вид в основному мешкає в м’яких днах прибережних вод, аж до глибини близько 150 м (Fischer et al. 1987). Зазвичай його ловлять тримелевими сітками та тралами і розглядають як прилов або викид (Relini et al. 2000; Scacco et al. 2002; Tiralongo et al. 2018b). Максимальна зафіксована загальна довжина (TL) становить 60 см, але загальні розміри варіюються від 20 до 40 см загальної довжини.

У Середземному морі дані про біологію та екологію Росії Т. торпеда є дефіцитними, не останніми даними і в основному стосуються репродуктивної біології (Consalvo et al. 2007 та посилання там). Отже, метою цього дослідження є надати додаткове розуміння біології та екології цього виду. Зокрема, ми досліджували співвідношення ширини та ваги диска, відношення загальної довжини до ширини диска, розподіл частоти розміру, склад раціону, середовище існування, співвідношення статі та плодючість Т. торпеда виловлюється як утилізація у каракатиці, Sepia officinalis Лінней, 1758 р., Промисел на Сицилії (Іонічне море, центральне Середземне море). Також надаються додаткові дані щодо менш поширених зріджених видів Т. marmorata.

Матеріали і методи

Всього 164 екземпляри Т. торпеда були зібрані у рибалок за допомогою тримелевих сіток на південно-східному узбережжі Сицилії (Іонічне море), уздовж узбережжя, що простягається приблизно на 21 км від Аволи до Марзамемі (рисунок 1). Для кращого представлення популяції зразки були випадковим чином відібрані з різних риболовецьких суден, що діяли в цьому районі. Зразки були зібрані між 20 березня та 10 травня 2019 року на глибині 4–25 м під час сезону лову каракатиць., S. officinalis (Tiralongo та ін., 2018b). Трамвайні сітки були розгорнуті протягом ночі (з 18 вечора до 4 ранку) близько 10 год на піщаному та змішаному дні (пісок та скелі), близько до Posidonia oceanica луки морської трави.

Опубліковано в Інтернеті:

Рисунок 1. Територія дослідження (позначена червоним кольором) на іонічному узбережжі Сицилії (центральне Середземне море).

Кожен зразок зважували та вимірювали (ширина диска та загальна довжина), а стать визначали за наявністю або відсутністю клаперів. Вимірювання ваги та ширини диска використовували для співвідношень ширина-вага диска за формулою: W = aDW b, де W - вага в грамах (г), DW - ширина диска в сантиметрах (см), a - перетин і b - нахил кривої регресії. Виміри загальної довжини та ширини диска використовувались для співвідношень довжина-ширина за формулою: DW = yTL + x, де y - нахил, а x - перетин лінії регресії. Розподіли частоти по ширині диска були побудовані для обох статей. За допомогою критерію хі-квадрат було перевірено, чи є суттєва різниця (α = 0,05) між спостережуваним та очікуваним співвідношенням статі (М: Ж, 1: 1) у всій вибірці. Щоб перевірити, чи регресії ваги (W) на ширину диска (DW) суттєво відрізнялися (α = 0,05) для обох статей, і перевірити, чи регресії ширини диска на загальній довжині (TL) були суттєво різними ( α = 0,05) для обох статей застосовували аналіз коваріації (ANCOVA).

Проводили аналіз дорослих самок з жовто-жовтими яєчниками яєчників: стиглі ооцити видаляли з яєчників, потім підраховували і визначали їх загальну масу з точністю до грама (г). Плодючість яєчників, що визначається як загальна кількість ооцитів (NO), була побудована на основі загальної довжини (TL) та ширини диска (DW) у см зрілих самок (Consalvo et al. 2007). Лінійна регресія була використана для оцінки співвідношень NO-TL, дотримуючись формули NO = yTL + x, та для оцінки співвідношень NO-DW, дотримуючись формули NO = yDW + x, де x - перетин, а y - нахил лінія регресії.

Шлунок видаляли у кожної риби якомога швидше після відлову та аналізували його вміст. Всі предмети здобичі в шлунках були підраховані, промиті в чистій морській воді і висушені промокальним папером, визначені до найнижчого можливого таксономічного рівня і зважені з точністю до 0,1 г.

Частоту зустрічальності (% F), відсоток ваги (% W), відсоткову кількість (% N) та Індекс відносної важливості (% IRI) розраховували для кожної категорії здобичі (Hyslop 1980; Carrassòn et al. 1997). Також розраховували індекс вакуумності (відсоток порожнього шлунка).

Відповідно до величини їх процентної чисельності (% N), здобичі були згруповані в три категорії (N'Da 1992): домінуючі (N> 50%), вторинні (10% 1989): B = 1 ∑ pj 2 B i = B - 1 B max - 1

де pj - відносна частота зразків у j-му предметі здобичі та Bмакс це загальна кількість знайдених категорій здобичі. Bi складається від 0 (вузька трофічна ніша) до 1 (широка трофічна ніша); якщо Bi 0,60 вважається загальним лікарем (Novakowski et al. 2008).

Щоб оцінити, чи було достатньо кількості проаналізованих шлунків для опису раціону даного виду, кумулятивна крива здобичі (Brown et al. 2012) була обчислена за допомогою програмного забезпечення R (R Core Team 2018) з використанням пакету “vegan”. Передбачувана кількість груп здобичі та асоційованих з ними SD складали графік щодо сукупної кількості осіб, у яких досліджували шлунок.

Вісім зразків Т. мармората спіймані під час дослідження, були розділені, виміряні (ширина диска та загальна довжина в см) та зважені з точністю до грама (г). Дані про середовище існування та глибину захоплення були зібрані в результаті опитування рибалок.

Результати

Із загальної кількості 164 досліджених зразків 101 (61,59%) були чоловіками та 63 (38,41%) - жінками. Співвідношення статей (М: Ж, 1,6: 1) суттєво відрізнялося від 1: 1 (хі-квадрат: p Біологічні аспекти звичайної торпеди, Торпедна торпеда (Linnaeus, 1758) (Elasmobranchii: Torpedinidae), в центральній частині Середземного моря (Сицилія, Іонічне море)

Опубліковано в Інтернеті:

Таблиця I. Розподіл за статтю, загальна довжина, ширина диска (см) і вага (г) Торпедна торпеда в Іонічному морі (Сицилія, центральна частина Середземного моря). Співвідношення статей (M: F, 1,6: 1) суттєво відрізнялося від 1: 1 (хі-квадрат: p Біологічні аспекти звичайної торпеди, Торпедна торпеда (Linnaeus, 1758) (Elasmobranchii: Torpedinidae), в центральній частині Середземного моря (Сицилія, Іонічне море)

Опубліковано в Інтернеті:

Таблиця II. Параметри співвідношення ширина-вага диска Торпедна торпеда в Іонічному морі (Сицилія, центральна частина Середземного моря); C.I. = 95% довірчий інтервал.

Опубліковано в Інтернеті:

Рисунок 2. Склад розміру за статтю Торпедна торпеда.

Опубліковано в Інтернеті:

Рисунок 3. Зв'язок ширини та ваги диска Торпедна торпеда для обох статей (A) та комбінованих (B). В: червоним для жінок та синім для чоловіків.

Рисунок 3. Зв'язок ширини та ваги диска Торпедна торпеда для обох статей (A) та комбінованих (B). Відповідь: червоний для жінок та синій для чоловіків.

Опубліковано в Інтернеті:

Рисунок 4. Відношення загальної довжини до ширини диска Торпедна торпеда для обох статей (A) та комбінованих (B). Відповідь: червоний для жінок та синій для чоловіків.

Більшість самок (58,73%) були зрілими, їх розміри та вага вказані в таблиці I. Дві найменші зрілі самки мали однакову загальну довжину 24,8 см, ширину диска 14,9 і 15,2 см і вагу 256 і 268 г. Плодючість (кількість яєць) та загальна довжина (та ширина диска) високо корелювали (n = 37; R 2 = 0,918 та 0,941, відповідно; р-значення Біологічні аспекти звичайної торпеди, Торпедна торпеда (Linnaeus, 1758) (Elasmobranchii: Torpedinidae), в центральній частині Середземного моря (Сицилія, Іонічне море)

Опубліковано в Інтернеті:

Рисунок 5. Плодючість (кількість яєць, NO) Торпедна торпеда відносно загальної довжини (A) та ширини диска (B).

Аналіз кумулятивної кривої видобутку показав, що для отримання достатньої проби для опису загальної дієти Т. торпеда (Малюнок 6). Із 164 проаналізованих зразків лише 57 мали здобич у шлунку (індекс вакуумності 34,76%). Аналіз вмісту шлунку показав, що Т. торпеда є переважно рибоїдним, загалом у їх шлунках було виявлено щонайменше 13 видобувних риб (що належать до дев'яти сімей) (табл. III). Однак переваги між видами риби, що здобуває, не спостерігалось: значення стандартизованого індексу Левіна (Bi) становив 0,82 (перетравлена категорія була включена в аналіз), що вказує на широку трофічну нішу. Крім того, із загальної кількості 13 видів здобичі не було виявлено домінуючих (% N> 50), і лише деякі типи здобичі були включені до категорії «вторинні здобичі» (10% Біологічні аспекти звичайної торпеди, Торпедна торпеда (Linnaeus, 1758) (Elasmobranchii: Torpedinidae), в центральній частині Середземного моря (Сицилія, Іонічне море)

Опубліковано в Інтернеті:

Таблиця III. Склад дієти Торпедна торпеда від Іонічного моря (Сицилія, центральне Середземне море). % F = відсоток частоти появи; % N = відсоток у кількості; % W = відсоток біомаси; IRI = індекс відносної важливості предметів здобичі та її відсоток (% IRI).

Опубліковано в Інтернеті:

Рисунок 6. Кумулятивна крива видобутку як функція розміру вибірки для всіх шлунків, що аналізуються Торпедна торпеда. Стандартне відхилення (SD) представлено світло-блакитними лініями.

Протягом досліджуваного періоду загалом вісім екземплярів (шість самок та два самці) Т. marmorata були зібрані на переважно кам’янистих днах. Загальна довжина (TL) становила від 28,1 до 51,2 см (середнє = 40,1, SD = 7,9), ширина диска (DW) - від 16,3 до 33,5 см (середнє = 25,7, SD = 6), а вага (Ш) коливався від 435 до 3024 г (середнє = 1491,5, SD = 882,5).

Обговорення

Риба, виловлена під час цього дослідження, була переважно чоловічої статі. Недавнє дослідження, проведене в цьому районі (Tiralongo et al. 2018b), а також інше дослідження з Атлантичного океану (Capapé et al. 2000), показало ті ж результати. Це можна пояснити наявністю статевої сегрегації, поширеного явища у хрящових риб (Wearmouth & Sims 2008). У цьому районі спіймали як дорослих, так і неповнолітніх. Зокрема, більше половини самок були зрілими. Жіночі зразки продемонстрували чітке збільшення плодючості із збільшенням розміру, а вік у першій зрілості був подібним до віку інших авторів (Consalvo et al. 2007; El Kamel-Moutalibi et al. 2013) у зразків із Середземного моря. З іншого боку, було встановлено, що зразки Атлантики дозрівають при більших розмірах (TL на 6,2 см більше для самок) (Capapé et al. 2000), ніж зразки Середземномор’я, проаналізовані в цьому дослідженні. Наявність стиглих яєць у яєчниках зрілих самок Росії Т. торпеда з кінця березня до початку травня передбачалося, що овуляція відбувається між кінцем зими і ранньою весною, як це спостерігалося в інших дослідженнях (Quignard & Capapé 1974; Capapé et al. 2000; Consalvo et al. 2007); в той час як породіння, ймовірно, відбуваються між кінцем серпня та початком вересня, як це було виявлено на сусідньому узбережжі Північної Африки (Quignard & Capapé 1974; Abdel-Aziz 1994). Яєць було більше в правій частині репродуктивного тракту, як обговорювали інші автори (Ranzi 1932; Quignard & Capapé 1974). Ця особливість зумовлена тим, що правий статевий тракт розвинений більше, ніж лівий.

Відношення ширини до ваги диска показало негативний алометричний ріст у обох статей. Жіночі зразки були в середньому більшими, ніж чоловічі, але не виявлено значних відмінностей у співвідношенні між загальною довжиною та шириною диска обох статей. Самці та самки досягли розмірів, подібних розмірам з екземплярами Тірренського моря (Consalvo et al. 2007).

На закінчення наше дослідження пропонує нові дані про біологію та екологію Росії Т. торпеда у центральному Середземному морі, де відсутні дані щодо сицилійського узбережжя Іонічного моря. Торпедна торпеда виявилося поширеним у досліджуваній зоні, де і дорослі, і неповнолітні мешкають піщані або змішані дні на мілководді; в той час, мармуровий електричний промінь (Т. marmorata) воліє кам’янисте дно. Крім того, в тому ж батиметричному діапазоні досліджували для T. torpedo, T. marmorata це, мабуть, рідше, ніж зазвичай думають. Цілеспрямовані дослідження цього симпатричного виду необхідні для надання додаткових даних, наприклад, про те, чи існує трофічна конкуренція між ним та Т. торпеда, і, загальніше, підготувати плани управління з метою захисту цих потенційно вразливих k-вибраних видів. Нарешті, не слід залишати поза увагою вплив риболовецької діяльності на ці види, особливо враховуючи високий відсоток як неповнолітніх, так і зрілих самок Т. торпеда спійманий під час дослідження.