Асоціації гнойовий жук – ссавець: методи, тенденції дослідження та майбутні напрямки

Елізабет Х. Рейн

1 кафедра зоології, Оксфордський університет, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, Великобританія

Елеонора М. Слейд

1 кафедра зоології, Оксфордський університет, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, Великобританія

2 Ланкастерський екологічний центр, Університет Ланкастера, Ланкастер LA1 AYQ, Великобританія

Пов’язані дані

Ця стаття не має додаткових даних.

Анотація

1. Вступ

Види-індикатори часто використовуються як більш ефективний спосіб оцінки цілісності екосистеми, ніж вибірка великої кількості таксонів [1]. Однак для використання фокусного таксону для оцінки середовища існування громади або наслідків змін навколишнього середовища необхідні надійні кількісні дані та детальне розуміння його екології [2]. Гнойові жуки є ідеальним індикаторним таксоном через їх чутливість до зміни середовища проживання [3,4], у поєднанні з широким географічним розподілом та простотою збору [5–7]. Як такі, вони все частіше використовуються як біоіндикатори для інформування рішень щодо управління охороною [8–11]. Однак вплив змін складу ссавців на гнойових жуків та пов'язані з ними функції екосистеми вивчено мало (але див. [12–14]).

Гнойові жуки в основному живляться і розмножуються у гної, але вони також здатні використовувати падаль, гниють плоди, грибки та рослинні речовини, що гниють [15,16]. Як результат, гнойові жуки сприяють екосистемним функціям видалення гною [17], розповсюдження насіння [18], кругообігу поживних речовин [19,20] та зменшення викидів парникових газів [21,22]. У цьому огляді ми зупинимось на копрофагічних гнойових жуках (Coleoptera: Scarabaeoidea у сімействах Geotrupidae, Aphodiinae та Scarabaeinae), які живляться переважно гноєм, і тому, як очікується, вони мають асоціації з ссавцями. Гнойових жуків можна класифікувати на чітко визначені функціональні групи, якими можна легко маніпулювати для експериментів з функціонуванням екосистеми [23], і як результат вони все частіше використовуються для розуміння асоціацій, що функціонують за ознаками [24,25]. Однак, хоча дослідження гнойових жуків надали велику інформацію про розподіл видів та реакції на зміни в землекористуванні, вони рідко проливають світло на біотичні взаємодії між гнойовими жуками та ссавцями [12–14].

Зазвичай вважається, що жуки-гнойовці демонструють загальні стратегії годівлі та розведення, причому багато з них харчуються більш ніж двома джерелами гною [26,27], або використовують гній як від місцевих, так і від екзотичних видів ссавців [28,29]. Гній ссавців відрізняється за вмістом поживних речовин і клітковини серед видів [30], але також сезонно залежно від дієти [31]. Було показано, що якість і кількість гною, який надається личинкам, впливає на кількість, розмір і розвиток потомства, а також призводить до компромісів у розподілі ресурсів у дорослих жуків [32,33]. Гній використовується по-різному дорослими та личинками [30], і відбір гною для розведення може відрізнятися від того, який використовується для годівлі, хоча наслідки цього для функціонування екосистеми вивчені мало (але див. [14,34,35] ). Крім того, варіація травної системи та мікробів кишок у гнойових жуків може зіграти певну роль у визначенні переваг годування [36–38], і хоча фітонциди гною вважаються ключовими для визначення привабливості гною для гнойових жуків [39,40 ], як вони пов’язані з використанням ресурсів гнойового жука, досі недостатньо зрозуміло [30,41].

Ссавці також часто використовуються як індикатор або флагманський таксон [42,43], і проводились великі дослідження щодо реакцій видів ссавців на порушення (наприклад, [44,45]) та асоціацій видів до типів середовища існування [46]. Однак, на відміну від гнойових жуків, ссавців набагато важче обстежувати, що вимагає більше часу, зусиль і з більшими витратами [47]. Проте, незважаючи на їх тісну екологічну асоціацію, і незважаючи на те, що вони є двома найкраще вивченими таксонами хребетних та безхребетних, гнойових жуків та ссавців рідко вивчають у поєднанні [48] (але див. Нижче "Способи майбутньої роботи" щодо потенціалу нових молекул методи).

Ми провели систематичний огляд досліджень, що документують асоціації між гнойовими жуками та ссавцями, щоб вирішити наступні питання: (i) якими були тенденції досліджень у вивченні екології гнойового жука? (ii) які методологічні підходи використовуються для вивчення асоціацій гнойовий жук – ссавець та асоціацій гнойовий жук – гній? та (iii) чи враховується перевагу дієти та асоціація із ссавцями при дослідженнях функціонування екосистеми гнойового жука? Потім ми підкреслюємо прогалини в знаннях та даємо рекомендації щодо того, як взаємодію гнойового жука та ссавця можна включити у майбутні роботи з екології гнойового жука.

2. Матеріал і методи

Вставка 1. Різні підходи до вивчення асоціацій гнойовий жук – ссавець. Мережу взаємодії гнойовий жук - ссавець можна оцінити безпосередньо (a, b) або опосередковано (c, d). (a) Безпосередня ідентифікація видового складу жука-гнойовика, залученого до типу гною; (b) виявлення ширини використання видів гнойових жуків та їх дієтичних переваг шляхом виявлення привабливості до багатьох типів гною; (c) висновок про асоціації на рівні популяції між гнойовими жуками та ссавцями або за допомогою об’єднаних даних про склад ссавців, або за допомогою довіреної особи складу ссавців у такому стані довкілля; та (d) висновок про взаємодію між видів гнойових жуків та ссавців на видовому рівні через асоціації між видами, які зустрічаються одночасно.

Для порівняння кількості досліджень асоціації гнойовий жук – ссавець із кількістю інших досліджень з метою встановлення мінімального показника обсягу екологічних досліджень, що документують дослідження гнойових жуків, було проведено два додаткові пошуки. Тут використано тему пошуку ключових слів: (середовище існування * АБО середовище *) для асоціацій гнойовий жук – середовище існування та: (послуга екосистеми * АБО екосистема *) * для вивчення функцій екосистеми. Ми виключили дослідження, що вивчають вплив застосування пестицидів та інсектицидів на функції екосистеми, оскільки це виходило за рамки цього огляду. Цей пошук літератури не був вичерпним, оскільки статті, які не посилаються конкретно на ці терміни пошуку, не були надалі ідентифіковані. Дослідження, що стосуються функціонування екосистеми гнойового жука, були оцінені наскільки вони розглядали варіації годівлі серед видів гнойових жуків. Для кожного дослідження ми реєстрували місце розташування, кількість використовуваних типів гною, обсяги гною та виміряні функції (функції) екосистеми.

3. Результати

(а) Тенденції екологічних досліджень гнойового жука

Огляд літератури дав загалом 359 робіт з усіх трьох пошуків. Дослідження асоціацій гнойовий жук – ссавець налічували 65 статей, 68 статей присвячені дослідженням функціонування гнойовий жук – екосистема та 226 досліджень складалися з емпіричних польових досліджень асоціацій гнойовий жук – середовище існування (див. Електронний додатковий матеріал, додаток А). Сорок чотири дослідження асоціації гнойовий жук – ссавець розглядали прямі взаємодії та харчові переваги гнойового жука, а 21 розглядали непрямий вплив присутності ссавців на популяції гнойових жуків або склад громади. Ці дві категорії досліджувались окремо. З 1990 року спостерігається збільшення кількості публікацій про функції екосистем та асоціації середовищ існування, що використовують гнойових жуків (рисунок 1). Навпаки, дослідження асоціацій гнойовий жук-ссавець, як переваги раціону, так і дослідження спільного існування видів, залишалися низькими протягом усього цього періоду, причому дослідження були в основному зосереджені в Європі та Південній Америці, і порівняно мало досліджень в Азії, Австралазії, Африці та Північна Америка (рисунок 2).

Журнальні статті, опубліковані з питань екології гнойового жука з 1990 по 2018 рік, деталі статей подані в електронному додатковому матеріалі, додаток А.