Меню списку журналів

Інструменти

Слідкуйте за журналом

Кафедра екології, еволюції та органічної біології, Університет штату Айова, Еймс, Айова, 50011 США

Департамент екології, Університет штату Монтана, Боузмен, штат Монтана, 59717 США

Кафедра екології, еволюції та органічної біології, Університет штату Айова, Еймс, Айова, 50011 США

Департамент сільського господарства США, Дослідницька станція сільського господарства, Відділ досліджень кукурудзяних комах та генетики рослин та Департамент ентомології Університету штату Айова, Еймс, Айова, 50011 США

Кафедра екології, еволюції та органічної біології, Університет штату Айова, Еймс, Айова, 50011 США

Департамент екології, Університет штату Монтана, Боузмен, штат Монтана, 59717 США

Кафедра екології, еволюції та органічної біології, Університет штату Айова, Еймс, Айова, 50011 США

Анотація

Вступ

Метелик монарх (Данаус плексип Населення на схід від Скелястих гір зазнало значного зменшення кількості зимуючих протягом останніх двох десятиліть (Brower et al. 2012, Stenoien et al. 2016). Це зниження пояснюється багатьма факторами, включаючи втрату молочаю, єдиних рослин-господарів личинок монарха (Oberhauser et al. 2001, Pleasants and Oberhauser 2013, Pleasants 2017, Pleasants et al. 2017, Zaya et al. 2017). Останні моделі визначають втрату середовища існування, включаючи молочаї, в межах ареалу розмноження як найбільшу загрозу для популяції монархів (Zalucki and Lammers 2010, Flockhart et al. 2015, Zalucki et al. 2016). Оскільки більшість монархів, які зимують у Мексиці, походять із Середнього Заходу (Seiber et al. 1986, Wassenaar and Hobson 1998, Flockhart et al. 2017), відновлення середовища існування монархів у цьому регіоні, особливо на маргінальних сільськогосподарських землях (Thogmartin et al. 2017), має важливе значення для збільшення чисельності населення (Oberhauser et al. 2016). Федеральні, штатні та некомерційні групи докладають зусиль для відновлення середовища існування монархів. Ці проекти були спрямовані на додавання молочних рослин до ландшафту.

У минулому молочаї, які росли на полях сільськогосподарських культур на Середньому Заході (Asclepias syriaca) були одними з найбільш широко використовуваних рослин-господарів монархів у північноамериканському ареалі розмноження (Malcolm et al. 1993, Oberhauser et al. 2001, Pleasants and Oberhauser 2013). Збільшення використання гербіциду гліфосату на полях кукурудзи та сої у поєднанні з стійкими до гліфосату посівами майже позбулося A. syriaca з посівних площ (Pleasants and Oberhauser 2013). Незважаючи на те, що на середньозахідних пасовищах і водно-болотних угіддях було багато видів молочаїв (Hayden 1919, Pleasants 2015), практично всі рекомендації щодо відновлення на сьогодні ґрунтуються на A. syriaca (Pleasants and Oberhauser 2013, Landis 2014, Pleasants 2017). Монархи можуть потенційно використовувати кілька видів молочаїв для яйцекладки, але потрібна додаткова інформація про перевагу яйцекладки монарха та поведінку на цих молочаях, щоб гарантувати, що ці рослини можуть сприяти зростанню популяції.

Ми дослідили схильність до відкладання яєць на молодих рослинах дев’яти видів молочаїв, перелічених вище, в експерименті, який не вирішив вибрати, щоб визначити базову лінію несучості для кожного. Це було зроблено з кількох причин: Попередня робота не передбачала базової норми несучості яєць для різних видів молочаїв, не проводилась робота щодо швидкості несучості яєць (яєць, відкладених самкою на день на рослину), для жодного з цих дев’яти видів молочаїв, монархи адаптуються і використовують кілька видів молочаїв-господарів протягом свого річного циклу (Agrawal 2017), і багато попередні дослідження не порівнювали ті самі види молочаїв. Після експерименту без вибору ми провели тест на перевагу яйцекладки з використанням чотирьох широко розподілених рідних молочаїв: A. incarnata, A. syriaca, A. tuberosa, і A. verticillata оскільки ці види найпоширеніші в Айові (Woodson 1954, Eilers and Roosa 1994).

Матеріали і методи

Жінки-монархи, використовувані в експериментах

Самки, використані в експериментах, були отримані з колонії метеликів-монархів, яку започаткували шляхом збору 312 яєць монарха та молодих личинок на Asclepias syriaca рослини з 6 червня по 28 липня 2015 року з округів Бун, Гамільтон і Сторі в Айові. Вирощували личинок A. syriaca протягом літнього періоду вегетації та Asclepias curassavica, тропічний молочай, що вирощується в тепличних рослинах протягом осені та зими. Кожне покоління дорослих проходило тестування Ophryocystis elektroscirrha (O.E.) перед входом в колонію; особи, які мали позитивний результат на цей паразит (до 5 років), були заморожені. Дорослим дозволялося спаровуватися і збирали яйця для розмноження колонії щотижня. Дванадцять поколінь розведення колоній передували початку цього експерименту. У цих експериментах використовували людей з поколінь 13–15. Інбридинг не повинен впливати на переваги монархів, оскільки розведення колоній декількох поколінь монархів не впливало на яйцекладку монархів у попередніх експериментах; немає жодних доказів того, що інбридинг впливає на перевагу яйцекладки, навіть коли колонії формуються шляхом безперервного спарювання монархів, зібраних з різних місць (Ladner and Altizer 2005).

Самки мали можливість закрити і висохнути; всі жінки проходили тестування на O.E. перед тим, як їх помістили в племінну клітку; жодної жінки, яка мала позитивний результат на O.E. були використані в цих експериментах. Самкам дозволялося спаровуватися і годуватися, але до початку експерименту вони ніколи не зустрічали рослини молочаїв. Жінки, використані в обох експериментах, були віком від 7 до 11 днів.

Рослини молочаю, використовувані в експериментах

Молочаї всіх дев'яти видів вирощували з насіння (розсадник Прерії Мун, штат Вінона, Міннесота, США) без використання хімічних пестицидів у теплиці (21.1–35°C, 16-годинна фотофаза та 56% rh) в Університеті штату Айова. Насіння висівали в 128-клітинні лотки для пробок (Landmark Plastics, Акрон, штат Огайо, США), а потім приблизно через 6 тижнів після сходів пересадили у багаторічні горщики площею 3,5 дюйма (Корд, Онтаріо, Канада). Висота рослин становила від 10 до 30 см залежно від виду молочаю; молочаям було 8–12 тижнів при використанні в кожному дослідженні; всі рослини, що використовувались під час одного випробування, були одного віку. Групи з 48 рослин транспортували до лабораторії (19,5–34,5°C, 16-годинна фотофаза та 50% rh) за 24 год до початку кожного випробування яйцекладки. Для кожної рослини молочаю реєстрували висоту рослини та кількість листів; розміри листя для двох найбільших листків реєстрували на кожній рослині, яка використовувалась в експерименті без вибору. Кожен набір з чотирьох рослин був використаний для одного чотириденного випробування, щоб підтримувати рослини в хорошому стані; лише одна самка використовувала кожну групу з чотирьох рослин в обох експериментах з яйцекладки.

Відносний нахил до відкладання яєць

Перевага яйцекладки

Рослини та самки монархів вирощували та обробляли, як описано вище, за винятком того, що в цьому випадку кожна з чотирьох рослин у клітці була іншого виду. У цьому експерименті були протестовані лише чотири найпоширеніші види молочаю в Айові: Asclepias incarnata, A. syriaca, Asclepias tuberosa та Asclepias verticillata (Woodson 1954, Eilers and Roosa 1994, USDA-NRCS 2017). Рослини поміщали в кожну клітку в рандомізованому порядку, щоб зменшити проблеми сусідства рослин. Випробування тривали чотири дні; всі яйця монарха щодня видаляли з рослин молочаю. Цей експеримент містив 14 повторень з 12 клітками, включеними в кожну копію, загалом 168 самок та 672 рослини молочаїв, 168 з кожного виду молочаю. В аналіз були включені лише жінки, які пережили всі чотири дні кожного випробування та відклали принаймні 50 яєць.

Статистичний аналіз

Результати

Нахил яйцекладки

Жінки-монархи відкладали яйця на всі дев'ять видів молочаїв, але відкладали більше яєць на рослини деяких видів молочаїв, ніж інші (рис. 2). Коли види молочаю включали як фіксований ефект, а окремих метеликів - як випадковий ефект, види молочаю мали значний вплив на кількість відкладених яєць на самку. Самки відклали в 26,8 разів більше яєць Asclepias incarnata ніж на Asclepias tuberosa (z = 4,27, P 0,2). Висота рослини та кількість листів не були значущими предикторами для кількості відкладених яєць на один вид.

Перевага яйцекладки

При одночасному прийомі чотирьох різних видів молочаїв жіночі монархи відкладали яйця на всі чотири, але кількість яєць, відкладених на кожному виду молочаю, суттєво різнилася, коли індивідуальні зміни плодючості були включені як випадковий ефект, а види молочаїв - фіксований ефект. регресія Пуассона (рис. 3). Самки відкладали в 1,7 рази більше яєць A. incarnata ніж на Asclepias syriaca (z = 25,49, P

Коли порівнювали кількість яєць, відкладених на кожну самку на кожній рослині за схильністю до несучок та випробувань переваг, жінки відкладали в 2,5 рази більше яєць, коли було кілька видів молочаїв, порівняно лише з одним. Кількість яєць була значно вищою у випробуваннях переваги порівняно з виборами, що не мали вибору, коли чотири види молочаю були включені в обидва експериментиA. incarnata, A. syriaca, A. tuberosa та A. verticillata) були поєднані (рис. 4; z = 4,34, P

Обговорення

Отримані нами дані дозволяють припустити, що метелики-монархи відкладатимуть яйця на всі види молочаїв, випробувані в експериментах, які не обирали, хоча вони схильні до відкладення на деяких видах, ніж інші (рис. 2). У експериментах на вибір жінки все ще відкладають яйця на всіх чотирьох доступних видах, але віддають перевагу одним видам молочаїв перед іншими, переважно, як правило, відображаючи візерунок, виставлений у схильності до експерименту (рис. 3). Цікаво, що самки монархів відкладали більше загальної кількості яєць під час експерименту з вибором, коли в кожній клітці було різноманітність молочаїв, ніж можна було очікувати на основі експериментів без вибору (рис. 4). У тестах без вибору ми побачили найвищу кількість яєць Asclepias incarnata слідом за ним Asclepias sullivantii і Asclepias syriaca (Рис. 2). У тестах переваги більше половини всіх відкладених яєць були A. incarnata (Рис. 3). Самки відкладали менше яєць Asclepias tuberosa і Asclepias verticillata як в тестах на перевагу, так і на відмову від вибору (рис. 2, 3), хоча в попередніх експериментах виживання личинок було високим для обох цих видів (Pocius et al. 2017a, b).

Важливо зазначити, що монархи використовують щорічно кілька різних господарів молочаю протягом свого річного циклу (Agrawal 2017). Хоча ці види молочаїв з’являються на ландшафті в різній пропорції, монархи не спеціалізуються на одному виді молочаю, навіть коли обидва вони співіснували в меншому регіоні (наприклад, східна проти західної Північної Америки). Монархи як східних, так і західних популяцій виявляли однакові переваги щодо яйцекладки, коли їм надавали доступ до видів молочаїв як зі східної, так і із західної Північної Америки (Ladner and Altizer 2005). Наші результати підтверджують пристосованість монархів, навіть коли види молочаїв були ближче, ніж зазвичай спостерігається в полі. Самки використовували всі чотири види молочаю в кожному випробуванні, і жінки відклали більше яєць загалом, коли в кожній клітці була суміш молочаїв, ніж коли був присутній один вид (рис. 4). Через широке використання монархами видів-господарів, слід вивчити інші пояснення переваги яйцекладки.

Інші характеристики рослин, які можуть зіграти певну роль у перевазі яйцекладки, включають трихоми листя, морфологію листя (загальні розміри) та загальну архітектуру рослин (висоту, кількість листків тощо). Ми підрахували менше яєць на вузьколистих молочаях (A. tuberosa і A. verticillata) як в тестах на вибір, так і на перевагу яйцекладки, хоча загальна кількість яєць, відкладених на кожній рослині, не корелює з шириною листя. Спостереження за самками, що покладають яйцеклітини, показали це A. verticillata рослини, зігнуті під вагою жіночих монархів, і що сила стебел та розмір листя можуть представляти фізичну проблему для яйцекладки (В. Поцій, особисте спостереження). У дикій природі самки можуть зустріти більш міцні стебла A. verticillata. Таким чином, представлення самок з молодими рослинами в лабораторії, можливо, штучно зменшило кількість яєць, відкладених на цьому виді.

Самки відкладали помірну кількість яєць Cynanchum laeve, єдина виноградна лоза, включена в це дослідження. Цей вид суттєво не відрізнявся від дуже переважних або вкрай небажаних видів молочаїв. Важко пояснити, чому самки не використовували цей вид молочаю частіше в експерименті з нахилом до яйцекладки, оскільки концентрація карденоліду та кверцетину глікозиду для цієї рослини в даний час невідома. Структура кожної окремої лози також могла бути складною для самок, оскільки ширше листя часто заплутується у стеблі у молодих рослин (В. Поцій, особисте спостереження).

Хоча кількість яєць була найвищою на A. incarnata, зусилля з відновлення повинні бути зосереджені на посадці різноманітних молочаїв, а не лише видів молочаїв з найбільшою кількістю яєць, про які повідомляється тут, оскільки якість рослин важлива як для личинок монарха, так і для дорослих. Спеціалізація на одному з видів молочаїв не є оптимальною стратегією для жіночих монархів; Погодні умови, такі як температура та опади, можуть мати значний вплив на якість рослин молочаю. Наприклад, A. incarnata процвітає у вологі роки, але рослини погіршуються в умовах посухи (В. Поцій, особисте спостереження). І навпаки, A. hirtella процвітає в більш сухих умовах. Самки повинні мати кілька видів молочаїв, щоб розміщувати свої яйця на найбільш життєздатних господарях молочаю протягом кожного сезону розмноження.

Ці види молочаїв будуть найкращими на місцях, які відповідають їхнім вимогам до середовища проживання. Усі дев'ять молочаїв, випробувані в наших експериментах, надають перевагу різним середовищам проживання. Наприклад, A. syriaca, A. incarnata, A. tuberosa, і A. verticillata зустрічаються по всій Айові, але A. syriaca і A. verticillata знайдені в більш сухих місцях, ніж A. incarnata (Woodson 1954, Eilers and Roosa 1994, USDA ‐ NRCS [Міністерство сільського господарства США, Служба охорони природних ресурсів] 2017). Див. Pocius et al. (2017b) для короткого викладу розподілу молочаю. Враховуючи різницю у часі цвітіння та фенології дозрівання рослин, набір різних видів молочаїв може забезпечити ширший набір ресурсів протягом польового сезону порівняно лише з одним видом молочаю. Крім того, самки відкладали більше яєць, коли в їх середовищі було різноманіття видів молочаїв. Оскільки наші цілі збереження включають збільшення кількості відкладених яєць на самку для збільшення чисельності монархів, додавання різноманітного набору молочних рослин до реставрацій, ймовірно, збільшить кількість яєць, відкладених у цих місцях.

Майбутні дослідження повинні дослідити навантаження яєць дорослої жінки (кількість зрілих яєць, що містяться в яєчниках щодня) та потенційну плодючість для особин, які годувались різними видами молочаїв, щоб оцінити значення різних молочаїв на ландшафті. У майбутніх випробуваннях слід використовувати зрілі рослини молочаю, щоб монархи зустрічали бруньки, цвітіння та різну якість листя (молоді та зрілі листя) різних видів молочаю. У цьому дослідженні ми використовували молоді рослини молочаю, оскільки самки легше відкладатимуть яйця на молодих рослинах у порівнянні зі зрілими рослинами (Zalucki and Kitching 1982), але молоді рослини не схожі на зрілі рослини в полі, оскільки вони часто мають менше стебла, і немає бутони або квіти. У польових умовах різні хімічні концентрації серед клонів, різна модульність та різна фенологія серед видів молочаїв також сприяють перевазі яйцекладки. Ми визнаємо, що жінки, використані в цьому експерименті, стикалися зі спрощеним набором молочаїв порівняно з природою. Розуміння того, як жінки реагують на зрілі рослини в контексті яйцекладки, дозволить вченим та менеджерам ще більш конкретно оцінити їх потенційну цінність у відновленні середовища існування.

Подяка

Ця робота була частково профінансована Національним інститутом харчових продуктів та сільського господарства Міністерства сільського господарства США, проект проекту Hatch № 1009926 (IOW05478) та Міністерством охорони природних ресурсів США, програмою грантів Служби охорони природних ресурсів за Угодою № 69‐3A75‐16‐006. Додаткову підтримку надали Prairie Biotics Inc., Товариство корінних рослин Айови та Консорціум охорони монархів Айови. Згадування запатентованого продукту не означає схвалення або рекомендації Університету штату Айова чи Міністерства США США щодо його використання. Автори висловлюють подяку Алі Форду, Ніколасу Оппедалу, Джаклін Аппелханс, Корі Хаггард та Ненсі Шріок за допомогу в експериментальних установках та зборі вимірювань. Ми дякуємо працівникам ISU Forestry Greenhouse за допомогу в догляді за рослинами, а також Лінкольну Брауеру, Емі Тот, Сью Блодджетт, Діну Адамсу та трьом анонімним рецензентам за їх проникливі коментарі, які покращили цей рукопис.