Якість дієти в дикому грейдері знижується під загрозою хижака-засідки

Флоріан Барньє

1 Centre d'Etudes Biologiques de Chizé, UMR 7272, National National de la Recherche Scientifique (CNRS) та Université de la Rochelle, 79360 Бовуар-сюр-Ніор, Франція

Маріон Валей

2 WildCRU, кафедра зоології, Оксфордський університет, Центр Реканаті-Каплана, Табні Хаус, Абінгдон-роуд, Оксфорд OX13 5QL, Великобританія

3 Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, UMR5558, Center National de la Recherche Scientifique (CNRS), Université Claude Bernard Lyon 1, Bât Gregor Mendel, 43 Boulevard du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France

Патрік Дункан

1 Centre d'Etudes Biologiques de Chizé, UMR 7272, National National de la Recherche Scientifique (CNRS) та Université de la Rochelle, 79360 Бовуар-сюр-Ніор, Франція

Саймон Шамайе-Джаммес

4 Center d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, UMR5175, Center National de la Recherche Scientifique (CNRS), 1919 Route de Mende, 34293 Montpellier Cedex 5, Франція

Філіп Барре

5 URP3F, INRA, 86600 Лузіньян, Франція

Ендрю Дж. Ловрідж

Девід В. Макдональд

Ерве Фріц

Пов’язані дані

Анотація

Хижаки впливають на популяції здобичі не лише через само хижацтво, а й опосередковано через спонукання до змін у поведінці здобичі. Коригування поведінки видобутку до ризику хижацтва може спричинити харчові витрати, але це рідко вивчалось у дикій природі у великих ссавців. Тут ми вивчали вплив хижака-засідки, африканського лева (Panthera leo), на якість харчування рівнинних зебр (Equus quagga) у національному парку Хванге, Зімбабве. Ми поєднали інформацію про переміщення як здобичі, так і хижаків, використовуючи дані GPS, та вимірювання сирого білка у фекаліях, показника якості дієти у здобичі. Зебри, які були в безпосередній близькості від левів, мали низькоякісну дієту, показуючи, що корекція поведінки, коли леви перебувають на невеликій відстані, несе витрати на харчування. Кінцева вартість фітнесу залежатиме від частоти зустрічей хижака і жертви та від того, чи є сили знизу вгору чи зверху вниз більш важливими для популяції здобичі. Наш висновок є першою спробою нашої оцінки впливів, спричинених поживними речовинами, у великих видів видобувних ссавців під загрозою хижака в засідці та підтверджує гіпотезу про те, що поведінкові наслідки хижацтва спричиняють значний вплив ризику на популяції здобичі.

1. Вступ

Хижаки можуть впливати на свою здобич не лише вбиваючи їх, але й впливаючи на їх поведінку [1]. Індуковані хижаком поведінкові корекції можуть нести витрати на здобич через їх вплив на енергетику та фізіологію жертви. Зрештою вони можуть вплинути на демографію видобутку, і в цьому випадку ці ефекти називаються „неспоживчими ефектами” чи „ефектами ризику” [2–4]. Як виявило мета-аналіз на системах хижак-здобич, переважно за участю безхребетних, хижаки можуть мати більший вплив на демографію видобутку через ефекти ризику, ніж через пряме споживання окремої здобичі [5]. У великих системах ссавців було показано, що рослиноїдні тварини використовують широкий спектр поведінкових пристосувань до присутності свого хижака (див. [6,7] щодо зміни середовища проживання, [8] щодо зміщення часових ніш та [9,10] для збільшення рівні пильності).

Проте дуже мало відомо про наслідки ризику, пов'язані з цими поведінковими корекціями. Кілька існуючих досліджень впливу ризику хижацтва на великих травоїдних тварин походять із системи вовка (Canis lupus) та лося (Cervus elaphus) Національного парку Єллоустоун і дають протилежні результати (див. [2,11] для доказів значного ризику ефекти та [12] для обмежених наслідків ризику - маючи на увазі, що ці протилежні результати можуть виникати внаслідок методологічних відмінностей [13]). Нові дослідження, що виходять за рамки поведінкових пристосувань в інших природних системах, явно необхідні, щоб зрозуміти вплив ризику великих хижаків ссавців на популяції їх здобичі.

Різні фактори можуть впливати на виникнення та силу наслідків ризику. Структура мікроселищ явно впливає на ризик хижацтва і, отже, може в кінцевому рахунку вплинути на вибір дієти [14]. Режим полювання на хижаків також, швидше за все, відіграватиме важливу роль у впливі ризику: оскільки хижаки в засідці відносно малорухливі, наявність їх сигналів має суто вказувати на ризик хижацтва і, отже, вести до сильних поведінкових коригувань своєї жертви. З іншого боку, активні хижаки, які постійно рухаються, можуть наситити середовище існування ознаками своєї присутності, і здобич може менш реагувати на ці ознаки, оскільки вони надають менше інформації щодо ризику, а пов'язані з цим наслідки ризику менш важливі [15]. Це було підтверджено дослідженнями на безхребетних, у яких хижаки-засідки справляють сильніші локальні наслідки ризику, ніж активні хижаки [16,17]. Це також може бути у великих системах ссавців, як було запропоновано в недавньому поведінковому дослідженні [18].

2. Методи

(а) Територія дослідження та населення

Дослідження проводилось у національному парку Хванге (HNP, приблизно 15 000 км² напівсухої савани) у західній частині Зімбабве (19 ° 00 ′ пд. Ш., 26 ° 30 ′ сх. Д.). Досліджувана популяція рівнинної зебри використовує територію Головного табору (приблизно 1000 км²) у північній частині ВНП, і розрахункова щільність зебри в цій області становить 1,08 ± 0,53 особини км −2 [22]. У цій області понад 200 зебр були індивідуально ідентифіковані за їх унікальними візерунками смуг.

(b) Дані GPS про зебру та лева

(c) Збір зразків фекалій та аналіз якості дієти

Вміст ХП у фекаліях є хорошим показником якості раціону у коней, і, мабуть, у коней, оскільки він надає інформацію про засвоюваність раціону [24] та про наявність ХП, що може бути обмежуючим для росту та розмноження у коні [25]. Зразки фекалій були зібрані протягом лютого – березня 2010 року у відомих зебр (97 зразків у 42 особин у 14 гаремах) після спостереження за дефекацією. Всі зразки сушили протягом 48 годин або сушкою на повітрі, або в польовій печі з низьким нагріванням (40 ° C) і зберігали сухими при кімнатній температурі до аналізу. Хімічний аналіз зразків фекалій проводили в хімічній лабораторії INRA-URP3F (Лусіньян). Всі зразки подрібнювали (сітка 1 мм) та аналізували за допомогою інфрачервоної спектроскопії (NIRS). Калібрування NIR проводили на більшому пулі зразків і використовували для прогнозування вмісту N для всіх наших зразків (калібрувальні властивості: середнє = 4,7, діапазон = 1,95–7,4, sd = 0,91, R² = 0,94, SE перехресної перевірки = 0,34, SD/SECV = 2,7). Зміст CP розраховували множенням вмісту N на 6,25. Всі значення CP, що використовуються для статистичного аналізу, відповідають прогнозованим значенням NIRS.

(г) Індекс хижацького ризику

(e) Аналіз

3. Результати

У фекаліях самців зебр був менший вміст СР, ніж у жінок (оцінка = -0,35; 95% ДІ: від -0,68 до -0,01, беручи самок за посилання). Вміст СР у фекаліях зебр був нижчим, коли леви були поруч протягом ночі до дефекації, ніж коли леви були далі (рисунок 1, оцінка = -0,66; 95% ДІ: -1,21 до -0,09, приймаючи відстань до класу більше 2 км як еталон). Вміст СР коливався від 3,85% до 5,65%, коли леви знаходились на відстані 2 км від зебри, та від 4,40% до 8,17%, коли леви знаходились на відстані більше 2 км від зебри.

Вплив відстані до левів у попередні ночі (див. Методи) на вміст сирого білка у фекаліях (хороший показник якості дієти) рівнинних зебр у національному парку Хванге, Зімбабве. Порожні та заповнені кола представляють жінок та чоловіків відповідно. ДМ, суха речовина.

4. Обговорення

Великим верхівкам хижаків загрожує загроза у всьому світі, і існує нагальна потреба у повному розумінні їх ролі в екосистемах [35]. Це дослідження є однією з перших спроб оцінити наслідки, спричинені поживними речовинами, наслідки хижацтва у великих ссавців у системі, що відрізняється від північноамериканської системи Вовк-Лось. Наш висновок підтверджує гіпотезу, згідно з якою поведінкові корекції ризику хижацтва несуть витрати на велику здобич ссавців [3]. Вміст СР у фекаліях зебр був на 14% нижчим, коли зебри були в околицях левів у попередні ночі, що припускає, що раніше відмічені поведінкові корекції [7,21] можуть також спричинити харчові витрати.

Вміст СР у фекаліях у ВНП низький для зебр (приблизно 5% під час сезону дощів) у порівнянні з іншими місцями (наприклад, 7% у заповіднику Мкузі, ПАР, [36] або 7,5% у Національному парку Крюгера, Південь Африка [37], як у вологий сезон), так і отримання кормів з найвищим вмістом СР можуть мати вирішальне значення для підтримки позитивного білкового балансу. Дисперсія вмісту CP зменшувалась, коли леви знаходились поблизу, а високі рівні CP (понад 6%) були отримані лише тоді, коли зебри добували далеко від левів. Отже, зниження якості дієти, коли леви поруч, може мати вирішальне значення в умовах з низьким вмістом поживних речовин.

Механізми, що призводять до зниження якості дієти при підвищеному ризику хижацтва, тут не були детально вивчені, оскільки зібрані дані не дозволяли ретельно дослідити ці механізми. Однак виявлення цих механізмів є однозначно пріоритетом досліджень на майбутнє. Спостереження за поведінковими взаємодіями хижака і здобичі в екосистемі Хванге (незалежно від збору зразків фекалій цього дослідження) свідчать про те, що виявлене тут зниження якості раціону може спричинити або зміна середовища існування [7], можливо, до більш безпечних середовищ існування нижчої якості, або від збільшення інтенсивного рівня пильності зебр, коли леви знаходяться поблизу [21], залишаючи менше часу для вибору плям або укусів більш високої якості.

Зрештою, витрати на фітнес, пов'язані з нижчою якістю дієти, продемонстрованою тут, залежатимуть від частоти можливих зустрічей між зебрами та левами, тобто коли зебри знаходяться поблизу левів і можуть виявити їх присутність (див. Також [12] для подібних міркувань ). Далі, наслідки для населення нижчої якості дієти під загрозою хижацтва залежатимуть від того, чи є популяція більш обмеженою факторами знизу вгору або зверху вниз, і від того, як ці ефекти взаємодіють. По всій території ландшафту відносна кількість безпечного та ризикованого середовища існування сильно впливає на те, який процес домінує, при цьому сили знизу вгору важливіші в ландшафті, який є переважно безпечним, а сили зверху вниз важливіші, коли переважають ризиковані середовища існування [38,39] . Популяція зебри Хванге, ймовірно, буде обмежена хижацтвом (неопубліковані дані), а отже, особи можуть зробити компроміс між якістю дієти та ризиком хижацтва з меншими витратами на фітнес.

Кількісна оцінка ризику хижацтва виключно за місцем розташування хижаків із нашийником GPS може суттєво занизити частоту і силу реакцій проти хижаків, оскільки ви не можете виявити зустрічі між хижаками та здобиччю, що відбуваються в рухах між виправленнями GPS, а також тому, що зустрічі між здобиччю та ненашийниками хижаки також можуть залишатися непоміченими [13]. Ми вважаємо, що таке упередження недооцінки є відносно незначним у нашому дослідженні з трьох причин: (i) леви не є хижаками-хижаками і не рухаються дуже далеко за 1 год; (ii) майже у всіх груп левів була одна особа з нашийником, і особи з цієї групи, як правило, залишаються разом більшу частину часу, і (iii) наше дослідження показало сильну реакцію зебр.

В недавньому дослідженні лося на запаси тіла та розмноження мало впливали зустрічі з вовками, припускаючи, що поведінкові корекції ризику хижацтва були недостатньо високими, щоб вплинути на придатність цієї здобичі [12]. Оскільки в цьому дослідженні кількісно визначено ризик місцезнаходжень GPS, зроблених з інтервалом у 3 год, а вовк є криворіжним хижаком, ймовірно, що частота зустрічей між лосями та вовками була занижена, що частково могло б пояснити протилежні результати порівняно з іншими дослідженнями на тій же системі [2,11]. Однак цей результат узгоджується з прогнозами, заснованими на режимі полювання на хижаків [16,17], оскільки вовки є активними хижаками і, отже, не очікується, що вони спричинять сильні наслідки ризику. Наше дослідження є першою спробою, наскільки нам відомо, для оцінки ефектів ризику, спричинених поживними речовинами, у великої травоїдної тварини у відповідь на хижака-засідку, і узгоджується з очікуванням, що хижаки-засідки, ймовірно, спричинять сильні наслідки ризику. Це також узгоджується з результатами недавнього поведінкового дослідження [18], де травоїдні поведінково реагували на присутність лева, хижака-засідки, але не на присутність дикої собаки (Lycaon Pictus), активного хижака.

Наше дослідження додає до поточної дискусії щодо наслідків ризику хижацтва у великих системах ссавців [2,11,12] та підкреслює необхідність дослідження витрат на придатність, пов'язаних з поведінковими ефектами хижацтва. Крім того, він звертає увагу на ризик того, що подібні наслідки для харчування здобичі, спричинені простою присутністю хижаків, можуть бути легко сприйняті як явища знизу вгору (на що вказують Christianson & Creel [11]). Явний пріоритет досліджень - зв’язок між нижчою якістю дієти, продемонстрованою тут, і підготовленістю людей, і, зрештою, їх динамікою популяції.

Подяки

Генеральний директор Організації управління парками та дикою природою Зімбабве відзначається тим, що він надав можливість провести це дослідження та дозволив опублікувати цей рукопис. Дотримувались відповідних протоколів догляду за тваринами та отримали схвалення від відповідних установ. Цю роботу фінансували Національний центр наукових досліджень (Ательє програмних зон) та Національна агенція досліджень (проект FEAR ANR-08-BLAN-0022). Левові польові роботи стали можливими завдяки грантам Дарвінівської ініціативи з питань біорізноманіття, грант 162/09/015, Фонду Епплі, Фонду Діснея, Фонду Руффорда Моріса-Лейнга, Фонду збереження Маруеля, Фонду Регіни Б. Франкенбург, Фонду Пантери, Боесака та Крюгера Фонд, SATIB Довіра та щедрість покійних Рівінгтона та Джоан Вінант та Фонду Реканаті-Каплана. Ми дякуємо всім людям, які брали участь у польових роботах левів, зокрема Джейн Хант, Нік Елліот та Брент Стапелькамп. Ми вдячні Вероніці Менанто та Корін Мелін за допомогу під час технічних аналізів. Цей рукопис отримав велику користь від корисних коментарів Берта Котлера та Скотта Кріла.