Чи знищують організми зменшення стресової реакції риб-рифів клієнта?

Редуан Бшарі

1 Департамент біології, Невшательський університет, Еміль-Арган, 11, 2009 Невшатель, Швейцарія

Руй Ф Олівейра

2 Insituto Superior de Psicologia Aplicada, R. Jardim do Tabaco 34, 1149-041, Лісабон, Португалія

Танія С. Ф. Олівейра

2 Insituto Superior de Psicologia Aplicada, R. Jardim do Tabaco 34, 1149-041, Лісабон, Португалія

Аделіно В. М. Канаріо

3 Centro de Ciências do Mar, Universidade do Algarve, Campus de Gambelas, 8000-117 Фару, Португалія

Це стаття з відкритим доступом, що поширюється на умовах ліцензії Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), яка дозволяє необмежене використання, розповсюдження та відтворення на будь-якому носії за умови, що оригінальна робота правильно цитується.

Анотація

Передумови

Взаємодія з морським очищенням, при якій риба чи креветка чистіша видаляє паразитів від відвідування рифів-рифів "клієнтів", є підручниковим прикладом мутуалізму. Однак досі немає переконливих доказів того, що очищення організмів значно покращує здоров'я їхніх клієнтів. Ми протестували реакцію на стрес диких спійманих особин двох видів-клієнтів, Chromis dimidiata та Pseudanthias squamipinnis, які мали або доступ до чистішої гриби Labroides dimidiatus, або до чистіших креветок Stenopus hispidus та Periclimenes longicarpus, або взагалі не мали доступу до миючих організмів.

Результати

Для обох видів клієнтів ми виявили зв'язок між наявністю більш чистих організмів та зменшенням короткострокової реакції на стрес риб-клієнтів на вилов, транспортування та одногодинне утримання в невеликих акваріумах, виміряне за рівнем кортизолу.

Висновок

Цілком можливо, що люди, які піддаються стресу легше за інших, довго сплачують витрати на фізичну форму. Таким чином, наші дані свідчать про те, що мутуалізми морського очищення справді є мутуалістичними. Більш загально, показники реакцій на стрес або базальних рівнів можуть бути корисним інструментом для оцінки впливу міжвидових взаємодій на види-партнери.

Передумови

Вплив чистячих організмів на здоров'я так званих клієнтів, з яких вони виводять паразитів та інший матеріал, був предметом значних досліджень, особливо в морському середовищі (огляди [1-4]). Ранній експеримент [5], в якому були вилучені всі організми, які, як відомо, очищаються від рифів, припустив, що очищення мутуалізму має найважливіше значення для здоров'я риб та для структурування рибних спільнот в коралових рифах. Протягом декількох днів після вилучення багато кліентських видів мігрували з рифів, а риба, що залишилася, часто заражалася грибком [5]. На жаль, контрольних рифів не відбирали. Питання стало суперечливим, коли кілька спроб повторити оригінальне дослідження не дали подібних результатів [6-9]. Ці невдачі сприяли пропозиції альтернативної гіпотези, а саме, що риби-екологічно чистіші користуються сенсорною системою своїх клієнтів, перебуваючи у майже постійному контакті тіла з тазовими плавниками [2,10]. У цьому випадку клієнти шукають прибиральників, щоб отримати тактильну винагороду. Лозі [2,10] припустив, що така тактильна винагорода не впливає на фізичну форму клієнта, і що взаємодії в цілому більш-менш нейтральні до фізичної форми клієнта.

Тут ми використовуємо новий метод, який може дати уявлення про чисті результати очищення мутуалізму зокрема та міжвидових взаємодій загалом. Ми оцінюємо вплив очищувальної wrasse L. dimidiatus на рівень кортизолу як фізіологічний показник реакції на стрес двох видів-клієнтів, чорно-білого хрому, Chromis dimidiata та загрожуючих ангій, Pseudanthias squamipinnis, в Національному парку Рас-Мохаммед, Єгипет. У цій області нерівномірний розподіл рифових та екологічно чистих риб гарантує, що в обох видів клієнтів деякі особи мають доступ до екологічно чистіших риб, а інші - ні. Таким чином, ми могли збирати клієнта з доступом до прибиральників та без нього безпосередньо з поля.

Результати

Стресова реакція C. dimidiata

Особи C. dimidiata суттєво відрізнялись між випробуваними групами за реакцією на стрес (тест Крускала-Уолліса, H (2, n = 46) = 8,2, p Рис. 1a). 1а). Особи з одного ділянки рифу можуть не бути незалежними один від одного у своїй реакції на стрес, оскільки вони мають одне соціальне середовище. Тому ми також використовували середнє значення особин для кожного рифового плями. Знову ж таки, особи, які не мають доступу до очищуючих організмів, секретують значно більше кортизолу (тест Крускала-Уолліса, H (2, N = 16) = 7,6 p Рис. 1b 1b).

знищують

Варіація (середнє значення та ЗПСШ) реакцій кортизолу на стримуючий стрес у осіб з хромісом, які мають та не мають доступу до чистіших організмів (чистіша шкіра чи чисті креветки): (а) індивідуальні значення; (b) середні значення на рифову ділянку (відсутність STD для другого стовпця при n = 2).

Реакція на стрес P. squamipinnis

Парні дані: 6 з 9 самців P. squammipinnis, які спочатку жили на рифовому плямі без риби-чистіші, мали нижчу реакцію на стрес після додавання риби-очищувача. На відміну від цього, у 3 з 4 чоловіків, які спочатку мали доступ до більш чистої риби, реакція на стрес була вищою після вилучення риби-екологічно чистої. У сукупності ці попарні дані дають сильну, але не суттєву тенденцію до того, що особи, які мають доступ до прибиральників, мають нижчу реакцію на стрес, ніж особи, які не мають доступу до чистішої риби (тест Wilcoxon, n = 14, T = 24, p = 0,07, рис. Рис. 2a 2a).

Варіація (середнє значення та значення верхнього та нижнього квартилів) реакцій кортизолу на стримуючий стрес у осіб із ангією, які мають та не мають доступу до чистіших порід. 2а: відповідна конструкція пари, 14 осіб вимірювали двічі, один раз із доступом до чистішої грілки, один раз без доступу до чистішої грілки. 2b) незалежні зразки особин, що мешкають на одному і тому ж рифовому плямі, перша група спіймана, коли був прибиральник, друга група виловлена ​​через 14 днів після більш чистого вилучення риби.

Обговорення

Результати цього дослідження, як правило, підтримують думку про те, що клієнти риб, які мають доступ до очищаючого організму, менш сприйнятливі до стресу, ніж клієнти без доступу. Особливо це стосується хромісу, де як чистіша риба, так і чистіші креветки мали значний ефект. Хоча результат для більш чистих креветок повинен бути підтверджений у майбутньому дослідженні з більшими розмірами зразків, він наголошує на необхідності майбутніх досліджень щодо більш чистих креветок загалом. У сучасному вигляді немає навіть кількісної інформації про те, які види відвідують креветок як часто і як довго, хоча ми знаємо, що C. dimidiata відвідує чистіших креветок у нашій досліджуваній зоні (РБ, особисті спостереження). Основною відмінністю між чистішою рибою та чистішими креветками може бути те, що риба може легше експлуатувати клієнтів, оскільки вона може глибше закусити слиз, та/або мати менші витрати, коли клієнти помстяться. Більше інформації про стратегічні варіанти чистіших креветок потрібно для оцінки точної ігрової структури взаємодії креветок і клієнтів [33].

Дані для антій важче інтерпретувати. В одному аналізі ми виявили значно нижчу реакцію на стрес осіб, які мають доступ до прибиральників, порівняно з особами без доступу, тоді як в експерименті спостерігалася лише тенденція в прогнозованому напрямку з відповідними даними тих самих людей. Основною проблемою є малий обсяг вибірки. Ми зазначаємо, що ефекти більш чистої риби були досить подібними як у хромісі, так і у антіях, але лише в хромісі. Немає очевидної причини, чому результати повинні бути різними для двох видів, оскільки обидва вони є постійними клієнтами чистіших риб на місці дослідження [34].

Цілком можливо, що люди, яким важче піддатися стресу, довгостроково платять витрати на фізичну форму, оскільки стрес згубно впливає на ряд компонентів фізичної форми, таких як ріст, розмноження, імунна функція та виживання [30,35]. Незважаючи на те, що ми вимірювали лише реакцію кортизолу на гострий стрес, висновок про те, що особи, які не мають доступу до засобів для чищення, більш кортизол-реагують на стрес, ніж ті, хто має доступ до засобів для чищення, свідчить про те, що вони схильні збільшувати своє аллостатичне навантаження. Ми не визначили кількісну оцінку навантаження ектопаразитів на наших клієнтів. Однак є експериментальні докази: а) що ектопаразити спричиняють сприйнятливість риб до стресу [36], та б) те, що засоби для чищення зменшують навантаження на паразитів клієнтів [17].

Слабкість нашого підходу щодо використання зразків води для оцінки рівня кортизолу полягає в тому, що цей метод не забезпечує базових рівнів. В ідеалі ми також хотіли б взяти проби крові. Однак дослідження було проведено в Національному парку, де заборонено будь-яке вбивство тварин, тоді як наші досліджувані види занадто малі, щоб вижити. Наша перевірка зразків води з використанням антитій у лабораторії (див. Методи, рис. Рис. 3) 3) показала, що виклик АКТГ викликає рівні кортизолу, які знаходяться в аналогічному діапазоні, як наші польові дані. Пік у відповідь на виклик АКТГ становить в середньому близько 2000 пг/л води/год, що дещо перевищує середню відповідь приблизно. 1500 пг/л води/год для риб, які не мають доступу до миючих засобів під впливом стресу. Якщо припустити, що виклик АКТГ викликав максимальну фізіологічну реакцію, ніж рівні, представлені на рис. 50% для клієнтської риби, попередньо підданої чищенню та приблизно 75% для риби, яка не мала попереднього впливу чистячих засобів перед стресом уловлювання та утримання.

Часова варіація (середнє значення та середньостатистичне значення) рівня кортизолу у воді у людей, які страждають від антіозу, які зазнали ін’єкції внутрішньочеревною ін’єкцією свинячого АКТГ. Воду для зберігання змінювали в кожній точці відбору проб, так що риба знаходилась на пробі завжди протягом 1 години (тобто з ходом експерименту в накопичувальній воді не накопичувалося кортизолу).

Висновок

На закінчення ми виявили, що швидкість виведення кортизолу в стресовій ситуації, що складається з вилову, транспортування та утримання, різнилася між рифовими рибами, що мають доступ до очищуючих організмів, і рифовими рибами без такого доступу. Ми припускаємо, що використання стресового режиму та швидкості виведення кортизолу, як показник, що забезпечує кореляційну придатність, може виявитись чутливим методом для визначення мутуалістичних відносин у дрібних рифових риб. Однак для більш повної інтерпретації наших результатів необхідні подальші дослідження, які повинні просуватися за двома напрямами досліджень. По-перше, слід додатково оцінювати швидкість виведення кортизолу у відповідь на захоплення та ув'язнення як корелят фізичної форми. По-друге, дослідження інших міжвидових взаємодій, що використовують цю методологію, дадуть більш широке уявлення про те, чи, очевидно, мутуалістичні взаємодії постійно знижують рівень кортизолу в стресових реакціях суб'єктів. Якщо так, це нарешті дозволить провести всебічний аналіз природи (мутуалістичної, коменсалістичної чи паразитичної) міжвидових взаємодій загалом.

Методи

Місце дослідження та очищення організмів

Стресова реакція C. dimidiata

У вісім різних днів ми зловили загалом 20 особин C. dimidiata з 7 рифових плям без чистіших риб та 20 C. dimidiata з 7 рифових плям, які мали чистіший присутніх. Крім того, було виловлено 6 риб із 2 рифових ділянок із наявними чистішими креветками. Кожну рифову ділянку відвідували лише один раз, і було виловлено не більше трьох риб. Отож кожного дня та під час того самого занурення ми ловили людей із 2 ділянок. Особи, спіймані на першому патчі, утримувались у пробірках з оргскла, тоді як ми ловили осіб з другого пластиру. Ми запланували вилов таким чином, що у нас було майже однакова кількість на групу лікування, яку ловили першою та другою (чистіші риби: 4 перші, 3 секунди; чистіші креветки: 1 перша, 1 секунда; відсутність очищуючих організмів: 3 перші, 4 секунди ). Рибу завезли в лабораторію польової станції поблизу місця польоту (на відстані 50–300 м від місць захоплення), і кожна з них зазнала напруженого ув’язнення, яке складало 60 хвилин ізоляції в невеликому акваріумі (10 × 10 × 20 см), що містить 500 мл морської води. Воду додавали (50 мл) через 20 і 40 хвилин для відновлення кисню. Врешті-решт рибу випустили на місце захоплення, а воду використали для визначення рівня кортизолу.

Реакція на стрес P. squamipinnis

Ми провели ще два аналізи з даними антіасів. По-перше, аналогічно даним хромісу, ми перевірили, чи існує різниця між особинами, виловленими з рифових ділянок з чистішими організмами та без них. Для цього аналізу ми використовували лише дані про вилови під час нашого першого відвідування кожного ділянки рифу, але не дані після маніпуляцій. Для цього набору даних ми могли б включити зразки самців антіасів з ще двох рифових ділянок, у яких були чистіші креветки, але не присутній L. dimidiatus. Був проведений другий аналіз даних, зібраних з одного ділянки рифу. Тут реакції на стрес осіб, яких спіймали лише вперше (поки були прибиральники), порівнювали із реакціями стресу інших осіб, яких спіймали лише вдруге (після того, як очисники були видалені).

Зразки води для P. squamipinnis збирали та обробляли так само, як і зразки C. dimidiata.

Гормональні нариси