Товсті пінгвіни-королі менш стійкі на ногах

Відділ наук про життя, Університет Роемптона, Лондон, Великобританія, Страсбурзький університет, Інститут плюсової дисципліни Губерта КУР'ЄНА, Страсбург, Франція, Національний центр наукових досліджень, Unité Mixte de Recherche 7178, Страсбург, Франція

Афіліації Університет Страсбурга, Інститут плюдисциплінації Губерта КУР'ЄНА, Страсбург, Франція, Національний центр наукових досліджень, Unité Mixte de Recherche 7178, Страсбург, Франція

Афілійований відділ наук про життя, Університет Роемптона, Лондон, Великобританія

Астрід С. Т. Вілленер,
Ів Хандріч,
Льюїс Г. Хелсі,
Шіобан Страйк

Цифри

Анотація

Цитування: Willener AST, Handrich Y, Halsey LG, Strike S (2016) Товсті пінгвіни-королі менш стійкі на ногах. PLoS ONE 11 (2): e0147784. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0147784

Редактор: Шрі Рам Сінгх, Національний інститут раку, США

Отримано: 3 березня 2015 р .; Прийнято: 10 січня 2016 р .; Опубліковано: 17 лютого 2016 р

Наявність даних: Дані доступні з Figshare (http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.1585827).

Фінансування: Французький полярний інститут (Institut Polaire Paul Emile Victor): фінансова та матеріально-технічна підтримка польової частини; Швейцарський фонд для жінок в університеті (Асоціація Suisse des femmes diplômées des universités): заснував частину матеріалу; Компанія біологів та товариства: встановила частину вартості проїзду на польові роботи; Експериментальна біологія забезпечувала фінансування дорожніх витрат.

Конкуруючі інтереси: Автори заявили, що не існує конкуруючих інтересів.

Вступ

Ходяча біомеханіка пінгвіна представляє інтерес як тому, що вона представляє собою хитається ходу, так і тому, що адаптація руху пінгвінів, схоже, зосереджена більше на плаванні, ніж на ходьбі [1–4]. Піншоу та ін. (1976a) записав енергетичні та біомеханічні дані для трьох видів пінгвінів, що йдуть на біговій доріжці з різною швидкістю. Вони повідомили, що пішохідний рух пінгвінів є енергетично дорогим порівняно з іншими видами зі схожими масами тіла, і припустили, що така висока вартість енергії пояснюється неефективністю ходи, що коливається [2]. Однак подальші дослідження показали, що плетіння пінгвінів насправді є ефективним механізмом передачі енергії між кроками, і що для них ходьба дорога через короткі ноги [5].

Можливо, коротка ефективна довжина ніг пінгвінів еволюціонувала для посилення плавальної здатності та можливого зменшення тепловтрат, потенційно за рахунок ефективності ходьби, коли колишній режим пересування, можливо, більш тісно пов'язаний із виживанням та репродуктивним успіхом. Під час плавання їх короткі ноги, розташовані на одній лінії з тілом, забезпечують компактне, гідродинамічне та добре ізольоване тіло. Можливо, такі ноги вимагають значного бічного руху тулуба для полегшення ходьби, еквівалентно ході Тренделенбурга у людини [6]. Однак у людей цей рух у бік часто відображається широким кроком, і ця варіабельність ширини кроку асоціюється із літніми людьми, які мають ризик падіння [7–9]. На відміну від людей, королівські пінгвіни демонструють зменшену мінливість у фронтальній площині, про що свідчить невелике стандартне відхилення ширини кроку порівняно з довжиною кроку [10], що може бути пов'язано зі стабільністю. Однак, крім цього, було проведено лише обмежені дослідження біомеханіки пінгвінової ходьби.

Аспект їхньої хитавої ходи, який не вивчався, полягає в тому, як вона може змінюватися залежно від маси тіла. Повернувшись на берег з морської поїздки, деяким королівським пінгвінам потрібно пройти відносно велику відстань, щоб дістатися до своєї розмножувальної колонії, і при цьому вони несуть важке, переважно фронтальне, скупчення жиру та поглинуту здобич для своїх пташенят; необхідні запаси енергії для їх довгого посту на суші. Протягом цього періоду посту, який може тривати до місяця, королівські пінгвіни втрачають близько чверті маси тіла як жир (переважно навколо розплоду) та м’язи (переважно грудні відділи) [3, 4, 11–13]. Повні люди обирають ходити на більш повільних, самостійно підібраних швидкостях, з більш короткими кроками та більшою тривалістю пози, ніж люди зі звичайною масою тіла [14], тоді як вагітні жінки коригують свою ходу, збільшуючи ширину кроку та зменшуючи довжину кроку [15]. Однак, наскільки нам відомо, досі немає досліджень щодо того, і чи змінюється кінематика ходи в залежності від маси тіла інших видів.

Для кращого розуміння біомеханіки пересування пішоходів у пінгвінів та того, як вони можуть змінитися з їх природно високою мінливістю маси тіла, метод акселерометрії [16] був застосований до королівських пінгвінів, що йшли на біговій доріжці як у стані до голодування, так і після. пов'язані зі значними відмінностями в масі тіла. Метою цього дослідження було визначити, чи існують відмінності у птахів, коли вони важкі, порівняно з коли вони легкі, з точки зору (1) тривимірного прискорення їхнього стовбура (2) їх частоти кроків та (3) їхнього кути постави.

Матеріали і методи

Птахи

Десять королівських пінгвінів у залицянні, визначені як чоловіки за своєю поведінкою [11] та відібрані для високої маси тіла (> 12 кг), були захоплені біля берегової лінії на краю колонії. Їх тримали протягом 14 днів у ручці площею 2 м 2, дотримуючись посту, що дозволило створити парний експериментальний дизайн, за допомогою якого дані збирали від однієї особи при двох масах тіла (день 0: середня маса тіла = 13,2 ± 0,6 кг; день 14: 11,0 ± 0,5 кг). Їх перевіряли на здатність ходити на біговій доріжці і навчали робити це протягом щонайменше двох сеансів ходьби, кожен приблизно протягом 10 хвилин, до того, як почався збір даних.

Польові роботи та етика

Дослідження проводилось протягом одного австралійського літнього сезону (2010–2011 рр.) В колонії королівських пінгвінів на острові Бай-дю-Марін на острові Посесія, архіпелаг Крозе (46 ° 25’ЮШ; 51 ° 52’Є). Усі процедури, використані в цьому дослідженні, були схвалені "комітетом д'етхіку для експертизи міді-Піренеїв" за підтримки IPEV Réf MP/11/20/04/10. Дозвіл на проведення експериментів був наданий Комітетом екологічного Поляру », Terres Australes et Antarctiques Françaises (дозвіл № 2010–71 від 3 вересня 2010 р.). Виконувались вимоги Закону Сполученого Королівства (про наукові процедури) 1986 року.

Тривісний акселерометр

Триперсьовий акселерометр (Macrologger FCM 85x35x18 мм, 80 г. (задуманий і побудований П. Медіною та Р. Лаессером, команда розробників біологічного каротажу, CNRS-IPHC, Страсбург, Франція) був міцно прикріплений до пір’я кожного пінгвіна на стрічці (Tesa ® 4651) на спині птиці, на одній лінії з хребтом, на висоті стегна, і записана на рівні 32,5 Гц. Перехід між тазом і хребтом (S1-L5 у людей) був обраний як висота кріплення. Це гарне місце для забезпечення послідовного розміщення. Це місце знаходиться перед синсакрумом, анатомічною структурою птахів, де хребетний стовп міцно прикріплений до крижів, а також є відносно знежиреною кістковою поверхнею, служать для мінімізації шуму сигналу при кількісному визначенні руху магістралі.

До збору даних птах повинен був гуляти протягом 5 хвилин, щоб звикнути, після чого наставав період спокою 5 хвилин. Потім дані акселерометра збирали протягом 10 хвилин, поки птах гуляв зі швидкістю 1,4 км/год (модальна швидкість у гніздовій колонії; чол. Об.).

Обробка даних

Статичне прискорення тіла та кути позури.

Кожен із трьох акселерометрів у тривісному реєстраторі, прикріпленому до тварини, зазнає двох видів подій: (а) зміни відносної орієнтації своєї осі до осі тяжіння (яка завжди вертикальна) через постуральні зміни тварина, (b) динамічний рух завдяки динамічному руху тварини. Ці дві події призводять до змін у значенні прискорення, виявленого акселерометром, але їх наслідки можна розділити, оскільки постуральні зміни зазвичай відбуваються з меншою частотою, ніж зміни, пов'язані з динамічним рухом. Сила тяжіння реєструється від 0 г, коли нерухомий акселерометр знаходиться горизонтально до землі, до 1 г при вертикалі. Цей компонент, який називають статичним прискоренням тіла (SBA), дозволяє розрахувати позу тварин [17].

Для кожної осі цей статичний компонент математично витягувався з відповідних даних прискорення вихідних даних (rawAx, rawAy та rawAz) за допомогою низькочастотного фільтра першого порядку Баттерворта на частоті 1,25 Гц, де векториальна норма статичного прискорення тіла, дорівнює 1 г [18], коли акселерометр не піддається динамічному руху. На другому етапі можна обчислити два постуральні кути, визначені кутами нахилу ("висота тону") та кутання ("нахилу") за допомогою тригонометрії за допомогою двох протилежних осей. Кут нахилу обчислювали з використанням даних з осей X та VeSBA, а кут звивки розраховували на основі осей Y та Z [детальніше див. У [16] та Рис. 1].

Сіра затінена ділянка, за якою слідує незатінена ділянка, містить крок лівої ноги, починаючи з початкового контакту стопи з землею, представлену сірою вертикальною лінією. Максимальний та мінімальний кути нахилу в межах двох початкових контактів (тобто двох «сходинок») представлені чорними колами, тоді як максимальний та мінімальний кут звивки під час одного кроку - білими колами. (Змінено з [16])

Динамічне прискорення тіла (DBA) і загальний рух тіла.

Прискорення, обумовлене зміною швидкості руху тварини, до якої приєднаний лісоруб, може називатися динамічним прискоренням тіла (DBAx, DBAy, DBAz, [17]). Ця частина сигналу математично відповідає на кожній осі різниці між необробленим та статичним прискоренням тіла (наприклад, DBAx = RawAx-SBAx) [Див. Деталі в [16] та Рис. 2].

Відкриті кола представляють максимальні значення, а замкнуті кола - мінімальні значення, визначені автоматизованою програмою, написаною на замовлення. Ці максимуми представляють початковий контакт однієї з ніг королівського пінгвіна з землею. Пунктирними лініями вказані розрахунки амплітуди DBA на основі цих максимальних та мінімальних значень. Праворуч: Візуальне зображення осей DBA та кутових рухів (Змінено з [16])

Загальна хода: амплітуда DBA

Сліди DBA проявляються як послідовність піків, яка може бути описана максимальним значенням, за яким слід мінімальне значення; вони були розраховані за допомогою алгоритму в рамках написаного на замовлення сценарію для MATLAB (MATLAB, 2010) (рис. 2). Амплітуду розраховували як різницю між мінімумом та наступним максимумом. Нарешті, середні показники та мінливість (SD) різних амплітуд DBA були розраховані для кожної людини за допомогою R [19]. Першу хвилину 10-хвилинного сеансу ходьби у всіх випадках було видалено, оскільки деякі птахи мали неправильну прогулянку на початку експерименту. N = 7 для всіх аналізів через те, що три реєстратори даних не змогли записати.

Кроки

Максимальні значення DBA на осі Z (тобто DBAz; рис. 1) представляють найвищі випадки вертикального прискорення, які пов'язані з початковим контактом стопи з землею (рис. 2). Таким чином, кожен максимум являє собою крок, зроблений інструментованою птахом. Оскільки один крок складається з двох кроків, частота кроків становить половину від розрахункової частоти кроків.

Поза: плетіння і нахили

Визначено позу пінгвінів під час ходьби (нахили та плетіння) [див. Деталі в [16] та рис. 1]. Для кількісної оцінки ступеня нахилу було визначено два параметри: амплітуду пікового нахилу вперед та назад (тобто max-min) та середній кут нахилу (тобто середній min до max). Для кількісної оцінки плетіння було розраховано один параметр: амплітуду пікового нахилу ліворуч та праворуч. Вертикальний DBA був використаний для визначення кожного кроку, гарантуючи, що обчислювався лише один мінімальний та один максимальний кут пересування в кожному кроці та для визначення мінімального та максимального кутів нахилу на кожному кроці (рис. 1). Для амплітуди DBA середнє значення та мінливість (тобто SD) для кожного з цих постуральних параметрів були розраховані для кожного індивіда.

Статистичний аналіз

Парові тести підписаного рангу Уілкоксона проводились для тестування парних відмінностей середніх значень для кожного параметра між птахами, коли вони важкі та легкі, за допомогою R [19]. Значення P, пов’язане з цими тестами, інтерпретується як безперервна змінна, що вказує на достовірність доказів проти нульової гіпотези [20–22].

Результати

Глобальна зміна ходи -DBA

Не було доказів впливу маси тіла на середню амплітуду будь-якої осі DBA (p = 0,94, 0,30 та 0,94, для DBAx, DBAy, DBAz відповідно) або на мінливість (тобто стандартне відхилення) їх амплітуди (p = 0,30, 0,58 та 0,30 для DBAx, DBAy, DBAz відповідно) (Таблиця 1).

Параметри кроку

Не було доказів різниці частоти кроків між умовами високої та низької маси тіла (частота кроків ± SD = 1,27 ± 0,11 [крок.с -1] та 1,26 ± 0,09 [крок.с -1], відповідно, p = 0,81).

Поза: Повороти і нахили

Не було доказів різниці середньої амплітуди плетіння (p = 0,30), амплітуди нахилу (p = 1,00) або кута нахилу (p = 0,81) між умовами маси тіла (табл. 2). Варіабельність як кута нахилу, так і амплітуди нахилу була нижчою у більш легких птахів (p = 0,03 та 0,03 відповідно), тоді як існували певні докази того, що варіабельність амплітуди плетіння також була нижчою (p = 0,08).

Обговорення

За встановленої швидкості ходьби королівські пінгвіни не виявляють великих відмінностей у своїй біомеханіці ходьби, важкій чи легкій. Частота кроків не змінювалася, як і жодне з трьох динамічних прискорень тіла, зафіксованих акселерометром, прикріпленим до птахів. Крім того, амплітуда плетіння, амплітуда нахилу та кут нахилу залишалися досить постійними у двох масах тіла. Однак було виявлено деякі відмінності; зокрема, існували вагомі докази того, що мінливість кута нахилу та амплітуди нахилу, а також деякі докази того, що амплітуда плетіння були нижчими, коли птахи були легшими. Ці результати вказують на те, що важчі королівські пінгвіни мають вищу фронтальну та сагітальну нестабільність; вони менш стабільні ходунки, ніж коли вони легші.

Королівські пінгвіни, які повернулися з моря, напевно, отримали значні ендогенні запаси енергії, щоб підтримувати наступний період посту на суші. Початок голодування у імператорських пінгвінів збігається з різким зменшенням жиру в черевній порожнині, тоді як накопичення підшкірного жиру зменшується повільніше, і протягом усього періоду голодування [4], і це, швидше за все, буде подібним у спорідненого королівського пінгвіна. Це накопичення переднього жиру може змістити положення центру маси птиці вперед у сагітальній площині (рис. 3), хоча в такому випадку ми не знайшли доказів того, що це впливало на кут нахилу під час ходьби. Тим не менше, таке скупчення жиру може пояснити можливе збільшення як мінливості кута нахилу, так і мінливості амплітуди ходячих королівських пінгвінів, коли вони важчі, оскільки важче контролювати цю більшу масу та пов'язаний з цим імпульс.

Ця різниця створить результуючу силу у важких птахів, яка може призвести до її падіння вперед під час кожного кроку. Більший імпульс, пов'язаний з цією збільшеною масою, може спричинити збільшення мінливості руху стовбура.

Це підтверджується спостереженням, що важкі королівські пінгвіни, що повертаються з моря, частіше падають, ніж легші, які постили (Pers. Obs.). Однак, у свою чергу, можливо, дивно, що середній кут нахилу птахів не відрізняється від маси їх тіла. Потрібні подальші дослідження, щоб оцінити вплив розташування центру мас відносно стоп/ластів та вплив, який ця відстань може мати на лінійний та кутовий імпульс стовбура.

Підводячи підсумок, в цьому дослідженні використано акселерометрію для кількісної оцінки біомеханіки пінгвінської ходи. Результати демонструють, що середнє прискорення тулуба, коли королівський пінгвін гуляє з фіксованою швидкістю, не змінюється залежно від маси тіла. Однак мінливість прискорення стовбура, як правило, вища у важчих королівських пінгвінів. Подальші дослідження, такі як дослідження різної швидкості ходьби та включення записів гіроскопів, можуть з’ясувати біомеханічні пристосування, розвинені цією головним чином водною птицею, до її наземного середовища, що може включати перенесення великих запасів жиру в організмі на відстань. У більш широкому сенсі, акселерометрія показує великий потенціал для отримання кількісного розуміння біомеханіки ходи тварин.

Подяка

Ми хотіли б подякувати Маргеріт Нетчайф, яка надала неоціненну допомогу під час збору даних. Також ми хотіли б подякувати Енн Робертсон, Шарлю-Андре Босту та Нільсу Арріго за їхні поради щодо збору даних, аналізу даних та написання рукописів.

Внески автора

Задумав та спроектував експерименти: AW YH. Виконував експерименти: AW YH. Проаналізовано дані: AW YH. Внесені реагенти/матеріали/інструменти для аналізу: AW YH SS. Написав папір: AW YH LH SS. Генерація проекту: LH YH.