Прийом високоінтенсивних підсолоджувачів змінює здатність солодкого смаку сигналізувати про калорійні наслідки: наслідки для вивченого контролю енергії та регулювання маси тіла

Анотація

Останні результати як епідеміологічних, так і експериментальних досліджень на тваринах свідчать про те, що вживання некалорійних підсолоджувачів може сприяти, а не захищати від збільшення ваги та інших порушень енергетичного регулювання. Однак без життєздатного механізму, який би пояснив, як споживання некалорійних підсолоджувачів може збільшити споживання енергії та масу тіла, переконливість таких результатів була обмежена. Використовуючи модель щурів, це дослідження показало, що вживання некалорійних підсолоджувачів знижує ефективність вивчених асоціацій між солодкими смаками та післякадровими калорійними результатами (експеримент 1), і що втручання в цю асоціацію може погіршити здатність щурів регулювати споживання солодку, але не несолодку, жирну і калорійну їжу (експеримент 2). Результати підтверджують гіпотезу про те, що споживання некалорійних підсолоджувачів може сприяти надмірному споживанню та збільшенню маси тіла, послаблюючи прогностичну залежність між солодким смаком та калорійними наслідками вживання їжі.

За останніми даними, опублікованими Радою з контролю за калоріями, міжнародною асоціацією, що представляє низькокалорійну та дієтичну індустрію харчових продуктів та напоїв, приблизно 194 мільйони людей у Сполучених Штатах, або близько 64% населення, споживали низькокалорійні, безкоштовно, продукти харчування та напої, такі як дієтичні газовані напої, десерти з низьким вмістом калорій та замінники цукру в 2007 році. Це порівняно з приблизно 78 мільйонами споживачів цих продуктів у 1986 році (Рада контролю калорій, 2009). Можливо, значна частина цих споживачів звернулася до солодкої, некалорійної або низькокалорійної їжі та напоїв як засобу боротьби із збільшенням ваги. Дійсно, у позиційній заяві Американської дієтологічної асоціації (2004 р.) Зазначається, що "... споживачі, які хочуть смаку солодкості без додавання енергії, можуть вибирати некалорійні підсолоджувачі для допомоги у контролі ваги, діабету та інших хронічних захворювань".

Мета цього дослідження - окреслити та протестувати фізіологічно значущий механізм, який може пояснити, як вживання їжі та рідин, у яких солодкий смак відокремлюється від нормальних калорійних наслідків, може перешкоджати регулюванню енергії та маси тіла. Добре відома форма павловського кондиціонування виникає, коли смаки (наприклад, солодкі, гіркі) стають умовними стимулами (КС) для постсенсивних (наприклад, поживних речовин, шлункового нездужання) безумовних подразників (УС). В результаті цієї асоціації смакові СС викликають обумовлені реакції, які часто приймають форму змін у сприйнятливій поведінці (Sclafani, 1997; Welzl, D'Adamo, & Lipp, 2001).

Сучасні фізіологічні моделі енергетичної регуляції дозволяють припустити, що смаки та інші оросенсорні ознаки викликають не тільки споживання та апетитну поведінку, але також збуджують різноманітні гормональні, нервові та метаболічні зумовлені реакції, що сприяють ефективному використанню енергії, передбачаючи та готуючись до прибуття поживні речовини в шлунково-кишковому тракті (Woods & Ramsay, 2000). Одним із наслідків цих моделей є те, що викликання таких фізіологічних реакцій (Power & Schulkin, 2008) і, отже, ефективність регуляції енергії буде зменшено за обставин, що погіршують здатність смаків прогнозувати появу калорійності або поживності після наслідки прийому їжі (Davidson & Swithers, 2004; Swithers, Baker, & Davidson, 2009; Swithers & Davidson, 2005, 2008).

Раніше ми повідомляли, що порівняно з щурами, які в анамнезі вживали калорійно підсолоджені добавки, щури, які в анамнезі вживали речовини, підсолоджені високоінтенсивними підсолоджувачами (такими як сахарин, калій ацесульфам або стевія), отримують більше Вага, їдять більше, і вони менш здатні продемонструвати калорійну компенсацію за рахунок зменшення споживання їжі, яка слідує солодкій на смак висококалорійній їжі (див. огляд Swithers, Martin та Davidson, 2010). Ми висунули гіпотезу, що оскільки підсолоджувачі високої інтенсивності мають солодкий смак, але не забезпечують енергійного постістівального УС, споживання цих речовин може вплинути на споживання та масу тіла, послаблюючи, на нашу думку, сильну прогностичну залежність між солодким смаком та калоріями (Davidson & Swithers, 2004; Swithers & Davidson, 2008, 2009).

Метою експерименту 1 було перевірити ідею про те, що вживання некалорійного підсолоджувача може послабити здатність солодких смаків прогнозувати калорійні постингестивні результати. Давня ідея павловського обумовлення полягає в тому, що різні подразники змагаються за асоціативний контроль над поведінкою на основі таких факторів, як їх помітність та відносна валідність як сигналів про появу США (наприклад, Вагнер, 1969; Рескорла і Вагнер, 1972; Урушихара і Міллер, 2009). Крім того, нещодавнє дослідження щодо уподобання про переваги дає чіткі докази того, що така конкуренція за сигналом пов’язана з вивченням смакових стимулів (Дуаєр, Хаслегров та Джонс, у пресі). З огляду на ці міркування, якщо споживання підсолоджувачів високої інтенсивності зменшує помітність або силу кореляції між солодкими смаками та енергетичними результатами, це також повинно зменшити здатність солодких смаків конкурувати з іншими ознаками за асоціацію з цим постінтестічним США.

Експеримент 1 перевірив це передбачення, давши різним групам щурів або просту воду, або воду, підсолоджену сахарином під час початкової фази впливу. Потім обидві групи пройшли тренування з двома новими ароматизованими розчинами, які змішували з однаковими концентраціями глюкози або полікози. На завершальній фазі випробування реєстрували споживання кожного ароматизованого розчину, представленого без глюкози або полікози, як для групи, якій давали сахарин, так і для групи, якій давали лише воду під час початкової фази впливу.

Експеримент 1

Методи

Предмети

Випробовуваними були 32 наївні, дорослі, самці, щури Спраг-Доулі, які важили 335-365 г після прибуття в лабораторію з Harlan Inc., штат Індіанаполіс. Догляд та лікування всіх щурів було розглянуто та схвалено Комітетом з догляду та використання тварин Пердю як відповідність Посібнику з догляду та використання лабораторних тварин. Щурів утримували індивідуально і підтримували при циклі 12: 12 год світло: темно з включеним освітленням о 0700 год щодня. Вони мали доступ до їжі та води за бажанням протягом усього дослідження, за винятком випадків, коли зазначено.

Процедури

Після 14-денного періоду, протягом якого обробляли кожну щуру щодня та утримували її на стандартній лабораторній чаші 5001 (testdiet.com), щурів розподіляли до двох груп по 16 щурів у кожній, що відповідали середній масі тіла. Як проілюстровано в таблиці 1, експеримент 1 проводився у 3 фази, що включали 1) первинний вплив некалорійного розчину солодкої дегустації або води, 2) комбінований тренінг нових смаків, змішаних у солодкому або несолодкому калорійному розчині, і 3) тест, при якому реєстрували прийом розчинів, що містять нові ароматизатори без калорій та підсолоджувачів.

Таблиця 1

ExposureTrainingTesting

Сахарин (Вимирання солодкої смаково-калорійної асоціації)	Аромат A * - глюкоза Смак B * - полікоза	Смак А проти Смак Б
Вода (Контроль)	Аромат A * - глюкоза Смак B * - полікоза	Смак А проти Смак Б

Під час фази експозиції для однієї групи (груповий сахарин) 30 мл розчину сахарину (0,3% сахарину у воді) поміщали в 50-мілілітрову пробірку для центрифуги із сипучим носиком, який кріпився до передньої частини домашньої клітки. Другу групу (Група води) обробляли таким же чином, за винятком того, що пробірка для центрифуги містила 30 мл води. Пробірки для центрифуг кріпили до домашніх клітин кожної щури приблизно приблизно 1400 год щодня, де вони залишалися на ніч, перш ніж їх виймали приблизно 1400 год наступного дня. Цю процедуру повторювали щодня протягом 14 днів. Оскільки сахарин на смак солодкий, але не містить калорій, передбачалося, що ця процедура зменшить силу солодкого смаку і калорійності для щурів, які зазнали впливу сахарину, тоді як ця асоціація не повинна змінюватися для групи, яка отримувала лише воду під час фази впливу.

Потім усіх щурів тренували 30 мл 0,05% розчину Kool-aid® зі смаком винограду або вишні, змішаного у воді з 10% глюкозою або 10% полікозою. Для половини щурів у кожній групі аромат винограду подавали з розчином глюкози, а аромат вишні - розчином полікози. Ідентичність ароматизаторів, поєднаних з кожним поживним речовиною, була змінена для решти щурів. Всіх щурів тренували з використанням обох розчинів, але щодня пропонували лише один із двох розчинів, причому порядок виведення змінювався нерегулярно протягом 20 днів (по 10 для кожного розчину). Розчини подавали у центрифужних пробірках, які кріпили до клітин кожної щури приблизно приблизно 1400 год щодня, використовуючи ті самі процедури, що описані вище для фази впливу. Дослідження проводили два експериментатори. Призначення щурів отримувати сахарин або воду та отримувати кожну комбінацію аромату та глюкози або полікози під час тренування на складі було врівноваженим для кожного експериментатора.

Нарешті, усіх щурів позбавили їжі протягом 24 годин під час підготовки до тестування, яке також розпочалося приблизно в 1400 год. Під час випробувань дві пробірки для центрифуг були прикріплені поруч до передньої частини кожної клітки. Під час періоду випробування пляшки з водою виймали. В одній пробірці для центрифуги містилося 30 мл винограду, а в іншій - 30 мл Kool-aid® зі смаком вишні. Обидва ароматизатори були представлені без глюкози та полікози. Кожну пробірку зважували безпосередньо перед розміщенням на передній частині клітки і знову зважували приблизно через 1, 2 та 4 години пізніше. Коли трубки були знову закріплені на передній частині клітки через 1 і 2 години зважування їх відносних положень на передній частині кожної клітки чергувались. Випробування завершили після зважування пробірок через 4 год.

У цьому тесті ми мали два основних очікування. По-перше, вплив сахарину має послабити кореляцію між солодким смаком та калоріями і тим самим зменшити здатність солодкого смаку конкурувати з новим ароматом у парі з глюкозою. Отже, споживання аромату, сполученого з глюкозою, повинно бути вищим для щурів, які зазнали впливу сахарину, ніж для щурів, яким давали лише воду під час фази впливу. По-друге, вплив сахарину не повинно впливати на співвідношення між полісмаком та калоріями, оскільки полікоза не є солодкою. Отже, кількість споживання аромату, спареного з полікозою, під час тестування не повинно залежати від того, чи були щури раніше піддані впливу сахарину або води. Цей результат свідчить про те, що наслідки впливу сахарину характерні для асоціацій солодкого смаку та калорій.

Результати і обговорення

Результати випробування на вживання (див. Рисунок 1) показали, що протягом 4-годинного періоду випробування щури, які раніше зазнавали впливу сахарину, споживали більше смаку, який раніше був представлений у сполуці з глюкозою, порівняно з щурами, які піддавалися впливу води. Навпаки, прийом ароматизованих розчинів, які раніше були в парі з полікозою, не залежав від того, чи щури раніше зазнавали впливу сахарину або води. Аналіз змішаного дизайну дисперсії зі станом експозиції (сахарин або вода), ароматизатор, підготовлений з глюкозою (виноград або вишня) та експериментатор як змінні між суб’єктами та тестовий смак (аромат, поєднаний з глюкозою або полікозою на тренуванні) як суб’єкт коефіцієнт був використаний для оцінки споживання двох ароматизованих розчинів під час тестування. Цей аналіз дав значний основний ефект від стану експозиції, F (1, 24) = 7,16, MSE = 7,18, с. 63). Жоден з основних ефектів Тестового смаку або Експериментатора не досяг значущості, Fs (1, 24) .08, або Ароматизатор, підготовлений з глюкозою, F (1, 24) = 1,74, MSE = 6,00, p> .20.

Середня кількість споживаного (± SEM) розчину, спареного з глюкозою та з полікозою, під час 4-годинного тесту на щурів, які отримували 0,3% розчин сахарину або води під час попередньої підготовки. * позначає значну різницю між сахарином та умовами попередньої підготовки води.

Результати експерименту 1 підтверджують гіпотезу, згідно з якою попередній вплив сахарину знижував здатність солодкого смаку сигналізувати про калорійний постінвестиційний результат. Як результат, солодкий смак глюкози був менш здатний конкурувати за асоціативну силу з новим ароматом, коли і солодкий смак, і аромат були поєднані з цим калорійним вмістом США. Очікування лише впливу води не могло вплинути на кореляцію між солодким смаком та калоріями, а отже, не могло змінити відносної виокремленості чи передбачуваної достовірності солодкого смаку та нових смакових ознак. Дізнання про новий аромат у поєднанні з полікозою на тренуванні не зменшилось попереднім впливом сахарину. Цей результат також очікувався, тому що відчуття солодкого смаку без калорійного УЗ не повинно впливати на помітність або валідність полісмаку, щоб сигналізувати про його калорійність, оскільки полікоза, схоже, не має солодкого смаку для гризунів (Treesukosol et al., 2009).

Якщо припустити, що наші щури вступили в експеримент 1 з уже встановленою асоціацією солодкого смаку → калорій, споживання сахарину, можливо, послабило цю асоціацію, зменшуючи тим самим ступінь, до якої солодкий смак може блокувати (наприклад, Arcediano, Matute, & Miller, 1997; Kamin, 1969; Rescorla & Holland, 1982) утворення асоціації між новим смаковим сигналом та калорійністю США (наприклад, Dwyer et al. У пресі: Balleine, Espinet, & Gonzalez, 2005; але також див. Capaldi & Hunter, 2004). Одним із способів зменшити блокування попередньо навченим CS є представлення цього CS без його США (Bills, Dopheide, Pineno та Schachtman, 2006). В рамках цього аналізу наслідком зменшення блокування солодким смаком буде збільшення кондиціонування нової смакової кий. Цей висновок був отриманий під час тестування в експерименті 1. Хоча приховане гальмування та зменшення блокування можуть не охоплювати всіх потенційних пояснень результатів експерименту 1, вони обидва визначають вірогідний механізм, за допомогою якого вживання некалорійних підсолоджувачів може зменшити здатність солодкі смаки викликають фізіологічні та поведінкові реакції, що сприяють регуляції енергії.

Експеримент 2

Результати експерименту 1 вказують на те, що вплив некалорійних підсолоджувачів послаблює здатність солодкого смаку сигналізувати про калорійні наслідки прийому їжі та що це зниження асоціативного контролю характерне для солодких смаків. Як результат, порушення енергетичного балансу, як наслідок споживання некалорійних підсолоджувачів, можуть відбуватися в тій мірі, що тварини також споживають інші продукти, які також мають солодкий смак. Тобто, калорійні підсолоджувачі, здається, погіршують здатність солодкого смаку передбачати доставку калорій, і якщо підтримуюча дієта тварини також має солодкий смак, це порушення призведе до надмірного споживання підтримуючої дієти та/або зменшення фізіологічних реакцій, пов’язаних із використанням цієї підтримуючої дієти із солодким смаком. Якщо підтримуюча дієта не має солодкого смаку, тоді споживання не калорійного підсолоджувача матиме мінімальні наслідки, оскільки наслідки порушення прогностичного співвідношення між солодкими смаками та калоріями будуть незначними. Експеримент 2 перевірив цю гіпотезу.

Методи

Предмети

Випробуваними були 60 щурів такого ж опису, як і ті, що використовувались в експерименті 1. Щурів підтримували в режимі світло 14:10: темний цикл із включеним освітленням о 0200 год та вимкнення о 1600 год.

Процедура

Спочатку всіх щурів поміщали на звичайну, порошкоподібну дієту з високим вмістом жиру (H5) (∼5,48 ккал/г, при цьому ∼ 41% калорій забезпечували жири, 41% - вуглеводи та 18% - білки; testdiet.com cat # 25312, модифікована дієта 5012 з 4% крохмалю та 16% арахісової олії), протягом 7 днів перед тим, як потрапити до однієї з 6 груп, що відповідають масі тіла (середнє значення для групи = 363 - 364 г). Дві групи продовжували отримувати звичайну високочастотну дієту протягом усього експерименту. Дві інші групи (СН + Глюкоза) отримували ВЧ-дієту, до якої додавали 20% глюкози (мас./Вага; ~ 5,18 ккал/г). Решта дві групи (ВЧ + Полікоза) отримували ВЧ дієту, до якої додавали 20% полікози (мас./Вага; ~ 5,18 ккал/г). Таким чином, для звичайних груп HF та HF + Polycose підтримуюча дієта мала мінімальний солодкий смак, тоді як для групи HF + глюкоза підтримуюча дієта мала сильний солодкий смак. Крім того, хоча ВЧ-дієта мала іншу калорійність та вміст макроелементів, ніж дієти ВЧ + Полікоза та ВЧ + Глюкоза, дві останні дієти відповідали обом цим аспектам.