Перший запис базального ссавця з раннього пізньотріасового утворення Ісчігуаласто Аргентини

Ролі Концептуалізація, курація даних, формальний аналіз, методологія, візуалізація, написання - оригінальний проект

Поточна адреса: Департамент медичної освіти, Медична школа Dell, Техаський університет в Остіні, Остін, Техас, Сполучені Штати Америки

Філія Джексона, Школа геологічних наук, Техаський університет в Остіні, Остін, Техас, Сполучені Штати Америки

Ролі Збір даних, залучення фінансування, ресурси, написання - оригінальний проект

Affiliation División Paleontologia de Vertebrados, Instituto y Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de San Juan, San Juan, Argentina

Ролі Концептуалізація, ресурси, написання - оригінальний проект

Рейчел В. С. Уоллес,
Рікардо Мартінес,
Тімоті Роу

Цифри

Анотація

Цитування: Уоллес РВС, Мартінес Р, Роу Т (2019) Перший запис базального ссавця з раннього пізньотріасового утворення Ішігуаласто Аргентини. PLoS ONE 14 (8): e0218791. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218791

Редактор: Тьєррі Сміт, Королівський бельгійський інститут природничих наук, БЕЛЬГІЯ

Отримано: 31 жовтня 2018 р .; Прийнято: 6 червня 2019 р .; Опубліковано: 7 серпня 2019 р

Наявність даних: Усі відповідні дані були завантажені в DigiMorph і доступ до них можна отримати за таким посиланням: http://digimorph.org/specimens/Pseudotherium_argentinus/.

Фінансування: TBR отримав фінансування на сканування від Відділу наук про Землю Національного наукового фонду (EAR 1258878) (https://www.nsf.gov/div/index.jsp?div=EAR). Фінансисти не мали жодної ролі у розробці досліджень, зборі та аналізі даних, прийнятті рішення про публікацію чи підготовці рукопису. TBR та RVSW отримали фінансування на сканування та обчислювальні ресурси від Фонду геології Школи геологічних наук Джексона (http://www.jsg.utexas.edu/). Фінансисти не мали жодної ролі у розробці досліджень, зборі та аналізі даних, прийнятті рішення про публікацію чи підготовці рукопису.

Конкуруючі інтереси: Автори заявили, що не існує конкуруючих інтересів.

Вступ

Незважаючи на те, що викопні дані містять досить щільну таксономічну вибірку стовбурових ссавців, ще однією відомою особливістю цього запису є те, що найближчі вимерлі родичі Ссавців серед Кінодонтії були невеликими, і багато таксонів відомі лише з ізольованих зубів [11,12] . Більшість пізньотріасових та юрських несливчих цинодонтів займають два найменші порядки величини хребетних, і лише в кайнозої незалежна еволюція великих розмірів тіла почала характеризувати різні ссавці клади [10,13].

Mammaliamorpha [1] - це всеохоплююча клада, яка походить від останнього спільного предка, спільного для Mammalia та вимерлої клади Tritylodontidae. Маммаліаморфа діагностується за багатьма особливостями черепа та посткраніального скелета [1,7,14,15]. Однак багато символів, які надають силу діагностиці, можуть просто позначити довгий простор зниклих скам'янілостей, що передує походженню Mammaliamorpha. Іншими словами, з новими відкриттями більш базальних скам'янілостей тріасу, слід очікувати, що принаймні деякі діагностичні особливості ссавців матимуть ширший, більш інклюзивний розподіл уздовж стовбура ссавців. Ряд особливостей описаного тут нового таксону демонструє цю думку.

Походження Mammaliamorpha стає все більш гострим у фокусі нещодавніх відкриттів нових пізньотріасових та ранньоюрських скам’янілостей цинодонтів, які явно мають складні сукупності похідних ознак, переданих коронним ссавцям. Ці скам'янілості припускають глобальну диверсифікацію дрібних цинодонтів, члени яких лежать безпосередньо в межах Mammaliamorpha або безпосередньо на її стовбурі. Розплутування цих взаємозв’язків є критичним для повного розуміння еволюційної послідовності перетворень, пов’язаних з походженням ссавців. Як описано нижче, тонкі скелетні особливості дозволяють припустити, що походження Mammaliamorpha включало нейросенсорні модифікації, які відбулися раніше, ніж раніше було відомо, що створило стадію для більш глибоких нейросенсорних трансформацій, виявлених у ранніх членів Mammaliaformes, а пізніше - у походження Mammalia [2].

До «таксонів, що цікавлять» належать добре відомі пізній тріас до середньоюрських тритилодонтій, що є таксоном-побратимом для всіх інших ссавців [1,15]. Також цікаві таксони, віднесені до Brasilodontidae. Це проблемний таксон сумнівної монофілії, заснований на декількох невеликих неповних зразках. До них належать Brasilodon quadrangularis [17,18], Brasilitherium riograndensis [17,18], Minicynodon maieri [19] та Protheriodon estudianti [20], середнього та пізнього тріасу Бразилії та Аргентини; і Panchetocynodon damodarensi з раннього тріасу Індії [21,22]. Бонапарт [21] вважав Brasilodontidae монофілетичним і рідним таксоном Mammaliaformes (його Mammalia), але вибірки таксонів опустили Tritylodontidae, залишивши його результати однозначними щодо членства в Mammaliamorpha. Аналізи, проведені Лоо [8], підрахувавши лише бразилітерій, і Лю і Олсон [23], підрахуючи Бразилодон, і розглядаючи Бразилітерій як його молодший синонім (див. [24–27] для обговорення таксономії бразилодонтидів), виявили, що вони лежать в межах Mammaliamorpha але поза Mammaliaformes. Абдала [28] виявив, що група парафілетична, з Бразилітерієм як рідним таксоном Mammaliaformes, і Бразилодоном як таксоном сестри Mammaliamorpha + Pachygenelus (що представляє Tritheledontidae, нижче).

Додатковими таксонами, що представляють інтерес, є пізній тріас до ранньоюрських видів, що відносяться до Tritheledontidae (= Ictidosauria [29,30]; = Diarthrognathidae, sensu [31]), інша група невизначеної монофілії. З пізнього тріасу Аргентини та Бразилії найвідоміші включають Riograndia guaibensis [32,33] та Chaliminia musteloides [34,35], а також, можливо, Irajatherium hernandezi [36,37]. Також сюди входять Elliotherium kersteni [38], з пізнього тріасу Південної Африки, та Pachygenelus monus [39] та Tritheledon riconoi [40] з ранньої юри Південної Африки. Фрагментарні зразки з інших частин світу були віднесені до Tritheledontidae (див. Огляди [35,36,38]).

Останні огляди Tritheledontidae виявили слабку підтримку його монофілії [24,35,36,38]. Усі відомі зразки невеликі та неповні, а нечисленні відомі посткраніальні елементи в основному не описані. Назва використовувалася для різних наборів таксонів різними авторами, і філогенетичні результати різних досліджень важко порівняти через різну вибірку таксонів. З цим застереженням деякі автори роблять висновок, що Tritheledontidae лежать у межах Mammaliamorpha (наприклад, [8,17,41–44]), тоді як інші розміщують це просто назовні (наприклад, [15,24,28,45]). Лукас і Лоо [46] отримали обидва результати, причому Трителідонтиди всередині або просто за межами Маммаліаморфи. Сідор і Ханкокс [38], Мартінеллі і Руж'є [35] розглядали стосунки між трителідонтидами, але жодне з досліджень не включало Tritylodontidae, отже їх результати є малоінформативними щодо його включення до складу Mammaliamorpha. Лю та Олсен [23] вивели трителедонтиди як парафілетичні, а Pachygenelus monus та Riograndia guaibensis були наступними групами для Mammaliamorpha.

Тут ми описуємо новий викопний цинодонт із раннього пізньотріасового утворення Ішігуаласто Аргентини за допомогою мікро-комп’ютерної томографії (μCT) ізольованого черепа. Комп’ютерна томографія (КТ) та μCT протягом останніх трьох десятиліть стабільно прогресували в універсальності та роздільній здатності [47–51], і зараз вони використовуються для сканування декількох найважливіших скам’янілостей зі стебла ссавців, а також багатьох вимерлих та діючі коронкові ссавці (наприклад, [2,52–54]). Зразок добре відсканований, демонструючи помітний рентгенівський контраст між матрицею та кісткою, що дозволяло цифрову підготовку характеристик, які були б неможливі за допомогою звичайної механічної підготовки. В результаті сканування показує деталі як зовнішньої, так і внутрішньої анатомії, які не було легко спостерігати під час візуального огляду самого зразка. Крім того, сканування дозволило ретельно перевірити шовні зв’язки між кістками, що призвело до ряду несподіваних знахідок, наприклад, що Pseudotherium зберігає велику префронтальну кістку та рудиментарну посторбітальну кістку. На основі сканувань ми також створили ряд анімацій послідовних розрізів у всіх трьох ортогональних площинах та збільшені 3D роздруківки, що збільшило нашу здатність зрозуміти анатомію нового таксону.

Ми також наблизили філогенетичний взаємозв'язок цієї нової викопної речовини, використовуючи нещодавно опубліковані матриці даних, призначені для розв'язання взаємозв'язку між цинодонтами не ссавців [23-25]. Ми зазначаємо, що в цій матриці відбито мало нових анатомічних деталей, виявлених КТ-сканами, і що потрібно надати більш широку порівняльну вибірку даних КТ-релевантних скам’янілостей, перш ніж це стане корисним або інформативним для побудови більш всебічного матриця, яка відображає це нове джерело інформації про еволюційні зміни у стовбурових ссавців. Наприклад, сканування показало великі відкриті простори в диплоє навколо мозкової шафи нового таксона. Ми тимчасово вважаємо ці великі простори автапоморфними псевдотерію, але без КТ неможливо визначити стан в інших таксонах, що цікавлять.

Геолого-палеонтологічні установки

Голотип нового таксону (PVSJ 882) був знайдений РНМ у 2006 році під час екскурсії до свити Іскігуаласто, проведеної Інститутом національного університету імені Національного університету Сан-Хуана. Ця неморова одиниця вирощує на північному заході Аргентини та є частиною басейну Іскігуаласто-Вілла-Уніон (рис. 1). Формація Ісчігуаласто включає послідовність річкових пісковиків русла з добре дренованими заплавними пісковиками та брудами. Прослойкові шари вулканічного попелу над основою і під вершиною пласта забезпечують хроностратиграфічний контроль і дають вік 231,4 ± 0,3 млн. Років і 225,9 ± 0,9 млн. Років [55,56].