Нові громади щодо евкаліптів, що вирощуються за межами Австралії

Пов’язані дані

Анотація

Вступ

Світове розширення лісового господарства евкаліптів (роди Angophora, Corymbia та Eucalyptus, Hui et al., 2014) супроводжувалося випадковим інтродукцією австралійських рослиноїдних комах, пов’язаних з евкаліптами. Поза свого ендемічного географічного ареалу (Австралія для більшості видів, Wardell-Johnson et al., 1997), евкаліпти представляють окремі екологічні спільноти, які вразливі до більш екзотичних прибуттів. Ця динамічна ситуація надає унікальну можливість спостерігати за створенням нових спільнот комах на трофічних рівнях на плантаціях евкаліптів у глобальному масштабі. Нещодавня робота використовувала спільноти евкаліптів для вивчення особливостей інвазивних видів (Nahrung and Swain, 2015) та оцінки ризику для австралійських плантацій евкаліптів від вторгнення екзотичних комах-шкідників (Paine et al., 2011).

За межами Австралії нові безхребетні спільноти, знайдені в інших евкаліптових лісах, утворюються не тільки завдяки вторгненню австралійських видів спеціалізованих евкаліптів, але також шляхом колонізації місцевими видами комах (Ohmart and Edwards, 1991; Nair, 2007; Paine et al., 2011) . Кількість місцевих видів, що колонізують екзотичні види рослин, збільшується з часом після інтродукції (Brandle et al., 2008), тому потенціал міжвидової конкуренції між австралійськими загарбниками та місцевими колонізаторами на евкаліптах також повинен збільшуватися з часом. Теоретично, конкуренція буде більш інтенсивною між видами однієї і тієї ж гільдії травоїдних тварин, ніж між представниками різних гільдій (Denno et al., 1995). Однак тести цієї гіпотези призвели до неоднозначних результатів (Kaplan and Denno, 2007). Склад цехів австралійських загарбників був описаний на екзотичних деревостанах евкаліптів у деяких регіонах (Withers, 2001; Paine et al., 2010), але цеховому складу корінних колонізаторів приділялося менше уваги.

Прибуття австралійських загарбників безхребетних часто супроводжувалося навмисним введенням їх природних ворогів, ко-еволюціонували для забезпечення біологічного контролю (Garnas et al., 2012). Хижаки-генералісти та паразитоїди, корінні в регіоні, також можуть утворювати нові асоціації з австралійськими загарбниками (Сантана та Буркхардт, 2007; Протасов та ін., 2008). Подібним чином за місцевими колонізаторами евкаліптів можуть піти їхні природні вороги до нової спільноти (de Oliveira et al., 2000; De Menezes et al., 2013). Ці процеси забезпечують поступове накопичення видів на більш високих трофічних рівнях. Питання в тому: чи всі гільдії травоїдних тварин здобували природних ворогів у подібній мірі?

У цьому внеску історія спільнот комах евкаліптів, що склалися за межами Австралії, розглядається з точки зору травоїдних гільдій, включаючи австралійських загарбників та корінних колонізаторів, для порівняння відносного успіху цих двох груп у різних гільдіях. Накопичення природних ворогів (включаючи навмисне введення для біологічного контролю, випадкові прибуття та нові асоціації) також порівнюється між гільдіями травоїдних тварин у цих нових громадах, щоб визначити, чи деякі гільдії придбали більше природних ворогів, ніж інші.

Записи комах евкаліптів

Визначення гільдії

Австралійські загарбники

Кількість інвазійних видів за кількістю вторгнених країн, згрупованих за гільдією австралійських комах евкаліптів.

Графік вторгнення 11 найпоширеніших австралійських комах евкаліптів.

Другий, більш дисперсійний шаблон, навпаки, має кілька інвазивних видів в одній гільдії. Це демонструється п’ятьма видами сокососів (включаючи чотири псиліди), які колонізували 8–20 країн за межами Австралії, причому більша частина цього розширення відбулася за останні 30 років (Сантана та Буркхардт, 2007; Сопов та ін., 2012). Сокоподібний В. occidentalis був другим австралійським видом, асоційованим з евкаліптами, який вторгся в Китай (Yen et al., 2013). Ті сосочки з більш обмеженим розподілом часто зустрічаються в Новій Зеландії (Беякович, 2002; Мартоні та ін., 2016), хоча нещодавно в Греції був знайдений новий інвазивний вид, Platyobria biemani (Burckhardt et al., 2014). Формувачі жовчі також демонструють цю більш дисперсійну схему. Першим членом цієї гільдії, який став інвазивним, стала Q. nova, яка зараз зустрічається щонайменше у семи країнах (Kim and La Salle, 2008; Paine et al., 2010). З 1999 р. Вперше за межами Австралії було виявлено ще дев'ять видів утворювачів жовчі (Berry and Withers, 2002; Protasov et al., 2007; Kim and La Salle, 2008), однак, пізніші роботи припускають, що два з цих видів можуть бути паразитоїдами, а не утворювачами жовчі (Klein et al., 2015). Один вид, L. invasa, розповсюдився в 39 країнах з 2000 року, що є найшвидшим вторгненням будь-яких австралійських комах, пов’язаних з евкаліптами (Garnas et al., 2012; Nugnes et al., 2015). Цей жовчогін був першим австралійським комахою-евкаліптом, який потрапив до Китаю (Zhu et al., 2012) та Індії (Ramanagouda et al., 2010). Інший вид, Ophelimus maskelli, на сьогодні зареєстрований у 13 країнах (Doganlar and Mendel, 2007; Branco et al., 2009; Burks et al., 2015b).

Рідні колонізатори

Кількість австралійських загарбників та місцевих колонізаторів, пов’язаних з евкаліптами в різних тропічних та помірних країнах. Кількість австралійських загарбників збільшується зліва направо.

Сукупна кількість австралійських загарбників та корінних колонізаторів у всьому світі, пов’язаних з евкаліптами та згрупованих за гільдіями.

Природні вороги

Більшість евкаліптних травоїдних тварин асоціюються з великою фауною паразитоїдів у їх рідних ареалах (наприклад, Austin and Allen, 1989; Austin et al., 1994; Mendel et al., 2007). Втеча від природних ворогів є одним із факторів, який, як очікується, сприятиме успіху вторгнення в інші місця (Liu and Stiling, 2006; Branco et al., 2014). Безумовно, інвазивні комахи-евкаліпти часто є об'єктами класичного біологічного контролю (наприклад, Faulds, 1991; Hodkinson, 1999; Tribe, 2000). Навмисне інтродукція природних ворогів (переважно специфічних для господаря паразитоїдів) задокументована для восьми з одинадцяти найбільш інвазивних травоїдних евкаліптів та принаймні ще для п’яти видів, які не настільки широко поширені (Garnas et al., 2012; Avila et al., 2013) . Паразитоїди - найпоширеніші природні вороги, які співосвоювались, пов’язані з жувальними листками, утворювачами жовчі, сокососами та дерев’яними свердловинами, хоча існують і деякі спільно розвинуті хижаки, пов’язані з жувальними рослинами для листя та сокососу (Рисунок Рисунок5 5 ). Важливо визнати, що не всі австралійські травоїдні евкаліпти завдають значної шкоди після того, як вони засновуються в новій країні, а деякі залишаються з дуже низькою щільністю (Withers, 2001; Martinez et al., 2014). Заплановані зусилля з біологічного контролю спрямовані на ті види, у яких популяції пошкоджуються.

Сукупна світова кількість спільно розвинених та нових асоціацій природних ворогів австралійських комах евкаліптів, згрупованих за гільдією.

Випадкові інтродукції природних ворогів, ко-еволюціонували в нові країни, різко зросли з 2000 року, дотримуючись аналогічної тенденції до запланованої інтродукції у всьому світі (Рисунок Рисунок6 6 ). Природне розповсюдження після запланованих програм біологічного контролю призвело до випадкових інтродукцій в сусідні країни (Costanzi et al., 2003; Doganlar and Mendel, 2007). В інших випадках природний ворог випадково потрапив або разом із шкідником, або дуже скоро після нього (Branco et al., 2009; Burks et al., 2015a). Про два випадкові інтродукції австралійських гіперпаразитоїдів, пов’язаних з комахами-евкаліптами та їх паразитоїдами, повідомлялося з Нової Зеландії (Jones and Withers, 2003; Berry, 2007), але про інтродукції на четвертому трофічному рівні ще не повідомлялося. Повідомлень про природних ворогів (спільно розвинених або нових асоціацій) не було знайдено з інвазивного географічного ареалу 20 австралійських травоїдних евкаліптів (вісім жувальних листів, шість утворювачів жовчі, п’ять присосків соку та один дерев’яний свердловина). Більшість із цих видів вторглись у дуже мало країн, де є лише один жовчник, Q. nova, який широко поширений за межами Австралії.

Кумулятивне всесвітнє встановлення природних ворогів, пов’язаних з австралійськими комахами-евкаліптами, шляхом планового (класичний біологічний контроль) та випадкового інтродукції.

Нові асоціації природних ворогів, зареєстровані в інших гільдіях травоїдних тварин, у кожному випадку пов'язані з одним видом. На сьогоднішній день високоінвазивна жовчна форма, L. invasa, піддається нападу місцевих паразитоїдних видів у восьми країнах (Протасов та ін., 2008; Доганлар та ін., 2013; Удагедара та Карунаратне, 2014; Ян та ін., 2014) та кількома видами павуків у Китаї (Zheng et al., 2014). Місцеві паразитоїди також атакують деревного свердла, P. semipunctata, в Марокко, Каліфорнія та Південна Африка (Fraval and Haddan, 1988; Hanks et al., 1997; Prinsloo, 2004), тоді як його яйця піддаються хижацтву з боку мурашок у Португалії ( Way et al., 1992). В Аргентині P. semipunctata також атакується паразитом нематод (Achinelly and Camino, 2011). Два паразитоїдні види (один екзотичний, один передбачуваний корінний) створили нові асоціації з жувалькою листя, U. lugens, у Новій Зеландії (Mansfield et al., 2005). Не повідомляється про нові асоціації з видового комплексу Gonipterus, який є найбільш розповсюдженим жувальним листом.

Коли місцеві рослиноїдні комахи колонізують евкаліпти, їх природні вороги можуть піти за ними в це нове середовище існування. Це найкраще задокументовано для гільдії жування листя з дуже скупими записами, що стосуються природних ворогів корінізаторів-евкаліптів у деревній свердловині (Noyes, 1990) та соковитої гільдії (Speight and Wylie, 2001), і жодних записів щодо утворювачів жовчі або терміти. Щонайменше 12 рідних видів лепідоптеранів (жувальних листів), які харчуються інтродукованими евкаліптами, були пов'язані з одним або кількома природними ворогами, переважно паразитоїдами. Більшість записів відносяться до плантацій бразильських евкаліптів (наприклад, de Campos and Cure, 1992; de Oliveira et al., 2000; Macedo-Reis et al., 2013), але є також приклади із Східної Африки, Індії та Малайзії ( Okelo, 1972; Joshi et al., 1988; Speight and Wylie, 2001). Хижацькі пентатоміди (Podisus spp.) - єдині спільно розвинуті хижаки, які нападають на місцевих гусениць, що колонізують евкаліпти в Бразилії, і самі піддаються нападу кількох місцевих видів яєчних паразитоїдів, які послідували за своїми господарями в новому середовищі існування евкаліптів (Zanuncio et al., 2000).

Були зафіксовані нові асоціації між двома рідними бразильськими жувальниками листя, знайденими на евкаліптах, Thyrinteina arnobia та Melanolophia consimilaria, та екзотичним паразитоїдом, Trichospilus diatraeae. Цей еулофідний паразитоїд був інтродукований в Карибському басейні спочатку як біологічний засіб боротьби з шкідником цукрової тростини, але він також атакує шкідників-лептоптеран інших культур (Bennett et al., 1987). Прибуття його до Бразилії вважається випадковим (Перейра та ін., 2008; Заче та ін., 2010).

Висновок

Як свідчить історія успішних класичних програм біологічного контролю, біологічний контроль природними ворогами, котрі еволюціонували, може зменшити шкоду, заподіяну австралійськими загарбниками. Вплив спільних еволюціонованих природних ворогів, здається, не перешкоджає поширенню австралійських загарбників у нові регіони. Природні природні вороги, які утворюють нові асоціації з австралійськими загарбниками, також можуть сприяти біологічному контролю, особливо для австралійських сокососів, які мають більшу частку нових асоціацій, ніж інші гільдії. Спільні еволюціоновані природні вороги можуть сприяти контролю над місцевими колонізаторами над евкаліптами, хоча література з цього приводу все ще рідка. Громади евкаліптів за межами Австралії тепер можуть підтримувати незаплановані вторгнення третього, а іноді навіть четвертого трофічного рівнів. Зростаюча кількість австралійських загарбників, які прибули одночасно зі своїм природним ворогом, демонструють цю думку. Очікується, що в майбутньому складність цих нових спільнот евкаліптів зросте.

Внески автора

Автор підтверджує, що є єдиним автором цієї роботи та схвалив її до публікації.

Заява про конфлікт інтересів

Автор заявляє, що дослідження проводилось за відсутності будь-яких комерційних або фінансових відносин, які можна трактувати як потенційний конфлікт інтересів.

Подяка

Коментарі Тоні Уізерса та Стівена Голдсона вдосконалили попередню версію цієї статті.

Виноски

Фінансування. Підготовка цього огляду була підтримана стипендією Томпсона з Університету Сіднея.

Додатковий матеріал

ТЕХНІЧНИЙ ЛИСТ 1

База даних австралійських загарбників, корінних колонізаторів та пов'язаних з ними природних ворогів.