Харчування формує еволюцію історії життя різних видів

Елі М. Суонсон

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

Енн Еспесет

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

2 Департамент біології, Університет Невади — Ріно, Рено, Невада, 89509, США

Іхаб Мікаті

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

Ісаак Болдук

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

Роберт Кулханек

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

Вільям А. Уайт

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

Сьюзен Кензі

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

Емілі К. Снелл-Руд

1 Департамент екології, еволюції та поведінки, Університет Міннесоти - міста-побратими, Сент-Пол, MN 55108, США

Пов’язані дані

Усі дані доступні в Дріаді (doi: 10.5061/dryad.447sq).

Анотація

Харчування є ключовим компонентом теорії історії життя, проте ми мало знаємо про те, як якість дієти формує еволюцію історії життя у різних видів. Тут ми перевіряємо, чи кількісні показники харчування пов’язані з еволюцією історії життя 96 видів метеликів, що представляють понад 50 незалежних змін у дієті. Ми виявили, що метелики, які харчуються рослинами-господарями з високим вмістом азоту, оскільки личинки є більш плодовитими, але їх яйця менші за розміром тіла. Вміст азоту та натрію в рослинах-господарях також позитивно пов'язані з розміром очей. Деякі з цих стосунків виявляють яскраво виражені наслідки, пов’язані з родовідним кодом. Розмір яєчка не пов’язаний з харчуванням. Крім того, еволюційні терміни зміни дієти не важливі, що свідчить про те, що харчування впливає на історію життя незалежно від тривалості часу, який вид адаптував до свого раціону. Наші результати дозволяють припустити, що, принаймні для деяких родів, види з високим вмістом поживних речовин можуть інвестувати в цілий ряд властивостей, таких як плодючість та розмір очей, при цьому виділяючи менше на кожне яйце, оскільки нащадки мають доступ до більш збагаченого раціону. Ці результати мають важливе значення для еволюції життєвих історій в умовах антропогенних змін у забезпеченні поживними речовинами.

1. Заява про значимість

Чому організми різко відрізняються за ознаками життєвої історії? Деякі мають багато нащадків, а інші - порівняно мало; деякі мають великий мозок і довге життя, а інші - ні. У цьому дослідженні ми показуємо, що варіація між видами таких ознак, пов’язаних з фітнесом, іноді може бути пов’язана з різницею в харчуванні. Види метеликів, які харчуються більш щільними поживними речовинами сімействами рослин, оскільки гусениці дають більше яєць (які порівняно менше) і мають більші очі. Тривалість адаптації виду до свого теперішнього раціону харчування не має значення, що припускає, що живлення може бути фундаментальним обмеженням у розвитку життєвої історії в деяких родах. Це особливо актуально сьогодні, оскільки люди різко збільшили доступність багатьох поживних речовин.

2. Вступ

Дослідженню еволюційної важливості харчування заважає складність кількісної оцінки наявності поживних речовин у різних видів протягом їхньої еволюційної історії. Ряд досліджень підходив до цього питання, використовуючи різні проксі для харчування [22] або порівнюючи широкі класи режимів добування їжі [23,24]. Спеціалізовані рослиноїдні тварини, такі як комахи-фітофаги, є корисною системою, оскільки було показано, що вміст поживних речовин систематично змінюється в межах сімейств рослин [25, 26]. Метелики, зокрема, є потужною системою, оскільки більшість основних поживних речовин людини (наприклад, азот, фосфор) походять від годівлі личинок, а рослини-хазяїни личинок відомі більшості видів. Крім того, накладаючи ці записи про господаря на філогенії лепідоптера, ми можемо оцінити відносні терміни зміни дієти [27].

Філогенез усіх видів, включених в аналіз. На фото представлений представник кожної родини (фото надано Ендрю Уорреном). Вміст поживних речовин у сімействах рослин, що споживаються як рослини-господарі, позначається кольорами теплової карти (білий - низькі значення, червоний - високі) для азоту, фосфору та натрію (відсоток сухої маси). Повний електронний додатковий матеріал, файл 1, містить повний перелік усіх зразків метеликів, що використовуються в аналізі. Див. Електронний додатковий матеріал, малюнки S1 – S3, де наведено зведення вмісту азоту, фосфору та натрію у сімействах рослин, що споживаються цими метеликами. (Інтернет-версія у кольорі.)

3. Матеріал і методи

(а) Огляд зразків метеликів

(b) Кількісна оцінка живлення рослин-господарів

Вплив вмісту поживних речовин у рослині-хазяїні на ознаки життєвої історії. Показані середньоцентровані та стандартизовані розміри ефектів для кожної змінної комбінації. У кожному затіненому або незатіненому блоці (кожен представляє різні ознаки життєвої історії) верхня лінія відображає натрій (зеленим кольором), середня лінія - фосфор (синім кольором), а нижня лінія - азотом (чорним кольором). Суцільні лінії значущі при альфа 0,05, штрихові лінії значущі при альфа 0,05 і пунктирні лінії не значущі. Повна статистична інформація представлена в електронному додатковому матеріалі, таблицях S1 – S3. (Інтернет-версія у кольорі.)

Вплив азоту та натрію на плодючість та ширину очей. Наведено графіки даних для трьох значущих однофакторних аналізів (фіг.2): (а) азот і плодючість, (б) азот і ширина очей та (в) натрій і ширина очей. Наведені дані є даними на індивідуальному рівні, хоча регресії виконувались на рівні видів. Всі дані були середньоцентрованими та стандартизованими. Пунктирні лінії та значення p наведені з регресій PGLS, тоді як суцільні лінії та затінена область - це передбачені значення та стандартні помилки регресії LOESS, не виправленої для філогенезу, як на рівні виду. Повна статистична інформація представлена в електронному додатковому матеріалі, таблицях S1 та S3. (Інтернет-версія у кольорі.)

Відносний вплив різних поживних речовин різнився у різних сімейств метеликів, відібраних для вибірки. Вплив азоту на плодючість був особливо виражений в межах Pieridae та Nymphalidae, тоді як вплив натрію на ширину очей був виражений у Lycaenidae (електронний додатковий матеріал, малюнок S4 та таблиця S4). Ми досліджували стосунки між конкретними сім'ями лише тоді, коли виправлена помилка AICc припустила, що включення сім'ї вдосконалило модель (електронний додатковий матеріал, таблиці S1 – S3). Незважаючи на те, що міра філогенетичного сигналу (λ), яку ми оцінювали, варіювалась між ознаками (електронний додатковий матеріал, таблиця S5), ознаки, що демонструють важливі зміни на рівні сім'ї, не демонстрували послідовної моделі філогенетичної автокореляції. Швидше, морфологічні ознаки демонстрували помірний та високий філогенетичний сигнал, тоді як ознаки, пов’язані з плодовитістю, демонстрували низький філогенетичний сигнал.

Нас також цікавило, чи вплинув вік зміни дієти на те, якою мірою харчування формувало риси життєвої історії. Що стосується нашої вікової мінливості, ми класифікували зміни дієти як „давні” чи „нещодавні” щодо того, чи відбувалися вони до або після диверсифікації роду. Використовуючи виправлений AICc для вибору моделі, ми виявили, що роль харчування у формуванні рис життєвої історії не відрізнялася між древніми та недавніми змінами господаря (електронний додатковий матеріал, таблиці S1 – S3).

5. Обговорення

Ми також виявили, що види, які харчуються сімействами рослин із більшим вмістом азоту та натрію, мають більші очі. У метеликів зір має важливе значення для самців, щоб забезпечити собі пару [35,36], а для самок, щоб знайти рослини-господарі [37,38], що є важливими компонентами фізичної форми. Ці результати говорять про більш загальні ідеї, що стосуються харчування та еволюції мозку [10–12], враховуючи, що види з великими очима, ймовірно, також мають більші загальні нервові інвестиції. Це частково тому, що 75% мозку метелика присвячено зоровій обробці [77,78], а частково завдяки кореляції між розміром очей та розміром областей мозку, призначеним для обробки зорової інформації як у хребетних, так і у безхребетних [79, 80].

Комахи часто можуть компенсувати низький вміст поживних речовин за рахунок зміни поведінки кормів, наприклад, зміни швидкості годівлі або часу розвитку [81,82]. Однак той факт, що ми бачимо підпис вмісту поживних речовин у деяких сімействах метеликів, свідчить про те, що зміни в годівлі не можуть повністю компенсувати дієти з низьким вмістом поживних речовин (хоча це може пояснити деякі додаткові зміни, видно з малюнка 3). Не виключено, що висока смертність личинок призводить до значних витрат на збільшення часу розвитку [83]. Дійсно, сім’я шкіперів, яка включає одне з найуспішніших випромінювань метеликів на сімейство рослин з низьким вмістом поживних речовин (трави), використовує будівлю притулку для личинок, імовірно, це пристосування для уникнення хижацтва та паразитування [84]. Можуть виникнути додаткові витрати на компенсаційне годування, такі як підвищений вплив токсинів [85], що призводить до того, що види не повністю компенсують раціон з низьким вмістом поживних речовин.

Цікаво, що деякі зв’язки між харчуванням та рисами життєвої історії різнились у різних родин метеликів. Зв'язок між натрієм та розміром очей був особливо сильним у Lycaenidae, а кореляція між плодючістю та азотом була особливо вираженою у Pieridae та, певною мірою, у Nymphalidae (електронні додаткові матеріали, малюнок S4 та таблиця S4). Не виключено, що певна адаптація до дієти, наприклад, будівництво притулку для шкіперів (див. Вище), може призвести до того, що сім'я буде менш обмежена харчуванням. Можливо також, що родовий раціон сім'ї може попередньо адаптувати їх до певних змін дієти. Наприклад, предками господарів Pieridae були бобові культури з високим вмістом азоту [27], що могло пояснити їх погану ефективність при дієтах з низьким вмістом азоту. Можливо також, що під вибірка господарів, яку використовує певна сім'я, може обмежувати статистичний аналіз між сім'ями. Наприклад, господарі Lycaenidae охоплюють значно ширший діапазон доступності натрію, ніж господарі Papilionidae (малюнок 3).

У наших аналізах виявилися значні взаємозв'язки між дієтою та еволюцією життєвої історії, незважаючи на проблеми кількісного визначення "харчування". Ми зосередилися на елементарних вимірах доступності поживних речовин як способу стандартизації основних потреб у поживних речовинах для різних видів, а також тому, що доступні великі дані про вміст поживних речовин у рослинах. Однак такий підхід охоплює ступінь біологічної доступності поживних речовин для виду, особливо коли поживні речовини пов’язані із захисними речовинами рослин. Це є важливим обмеженням наших результатів, але все ж являє собою збільшення роздільної здатності порівняно з показниками якості дієти, такими як "рослиноїдні" чи "хижі" (наприклад, [86]). Облік справжньої поживної цінності ресурсу залишатиметься складним завданням, оскільки біодоступність залежить від організму - наприклад, азот може вбудовуватися в захист рослин, що фахівець, але не загальний лікар, може метаболізувати [87 ]. Закономірності, що пов'язують рівні поживних речовин у рослинах та риси життя травоїдних тварин, також з'явилися, незважаючи на значну різницю вмісту поживних речовин у рослинах, чи то через географічні [39], чи сезонні зміни [8].