Харчова модуляція адаптованих скелетних м’язів, зумовлених тренуванням

Інститут досліджень інновацій у галузі охорони здоров’я, Школа медичних наук, Університет RMIT, Бундура, Австралія;

Адреса для запитів на передрук та іншої кореспонденції: Дж. А. Хоулі, Науково-дослідний інститут інновацій у галузі охорони здоров’я, Школа медичних наук, Університет RMIT, П. О. Box 71, Бундура, Вікторія 3083, Австралія (електронна пошта: [електронна пошта захищена]).

Департамент спортивного харчування, Австралійський інститут спорту, Белконен, Австралія;

Кафедра кінезіології Університету Макмастера, Гамільтон; і

Департамент охорони здоров'я людини та харчування, Коледж біологічних наук, Університет Гвельфа, Гвельф, Онтаріо, Канада

Анотація

Взаємодія між реакціями, спричиненими фізичними вправами, та наявністю поживних речовин вже давно визнана. Дійсно, ступінь, до якої гостра зміна подачі субстрату може змінити «навчальний імпульс», є ключовим напрямком досліджень серед вчених вправ протягом декількох десятиліть (5, 46–49). Енергетичний статус скелетних м’язів робить глибокий вплив на метаболізм у спокої та споживання палива під час фізичних вправ (2), здатності до фізичних вправ (5), гострих регуляторних явищ, що лежать в основі сигналізації клітин (24, 100) та експресії генів (3, 17, 20), та багатьох процесів бере участь у навчальній адаптації (42, 68, 104).

Доступність вуглеводів та відповідь/адаптація до навчання

Доступність жиру та відповідь/адаптація до навчання

Враховуючи, що найбільшим стимулом для будь-якої адаптації скелетних м’язів, спричиненої фізичними вправами, є повторні тренувальні сутички, зміни в дієті повинні бути стерпними та достатньо надійними, щоб зрештою викликати посилену адаптацію, яка служить певним функціональним цілям. З огляду на ці проблеми було сформульовано більш практичний підхід до тренувальної дієти, при якому вже добре підготовлені спортсмени піддавались короткочасній (4–7 днів) дієті з високим вмістом жиру (“адаптація жиру”), зберігаючи при цьому свою нормальну напруженість режими навчання (15–17, 88, 89). За цим періодом адаптації жиру негайно настає фаза «відновлення вуглеводів», під час якої дієта з високим вмістом вуглеводів споживається протягом 24–72 год. Порівняно з ізоенергетичною вуглеводною дієтою, така „дієтична періодизація” збільшує швидкість окислення жиру у всьому тілі та послаблює швидкість м’язового глікогенолізу під час субмаксимальних фізичних навантажень (15) без супутніх змін вмісту мітохондрій. Примітно, що ці метаболічні збурення, що сприяють окисленню жиру, зберігаються навіть в умовах підвищеної доступності вуглеводів, а саме поповнення запасів глікогену в м’язах і печінці та екзогенного прийому глюкози (16).

Які механізми пояснюють, як стратегії адаптації жиру підсилюють окислення жиру під час фізичних вправ та зменшують залежність від вуглеводів за відсутності змін мітохондріального обсягу у спортсменів, які вже здатні до високих абсолютних показників окислення жиру? Потенційними сигналами для регуляції білків, які метаболізують жир (в той же час, можливо, знижуючи регуляцію білків, які метаболізують вуглеводи), є хронічне зниження концентрації інсуліну та взаємне підвищення рівня жирних кислот у плазмі крові (FA), яке відбувається на фазі адаптації жиру до втручання. Наприклад, FA є лігандами для сімейства активованих проліфератором пероксисом рецепторів (PPAR), факторів транскрипції, які підвищують регуляцію білків, що метаболізують жир (36). На сьогодні, однак, було проведено небагато клітинних досліджень з метою розкрити механізми, що лежать в основі збереження вуглеводів, про які повідомляється після адаптації жиру.

Доступність білка та відповідь/адаптація до навчання

Недавня робота дозволила зрозуміти ідентичність молекулярних шляхів, задіяних у підвищенні MPS, спричиненому тренуванням щодо харчування та стійкості. Всебічна оцінка цієї теми виходить за рамки цієї статті, і читачі посилаються на останні огляди цієї галузі (34, 55). Багато груп визначили центральну роль для ссавців цілі рапаміцинового каскаду в анаболічних процесах після вправ гострої та хронічної резистентності у людей, а також білків, причетних до поступального контролю, таких як рибосомний білок S6 кіназа (S6K1) та еукаріотичний фактор ініціації 4E-зв'язування білка. Є дані про важливу роль S6K1 у гіпертрофії скелетних м’язів. Наприклад, збільшення фосфорилювання S6K1 після вправи на опір демонструє подібний часовий хід до синтезу міофібрилярного білка (57) і сильно корелює з хронічним збільшенням м’язової маси та сили після 14-тижневої тренувальної програми у людей ( 93). Ці результати показують, що гострі реакції на протоколи фізичних вправ/поживних речовин, які вимірювали або динамічні зміни обміну м’язових білків, або ранню активацію м’язових сигнальних білків, таких як S6K1, якісно передбачають довгострокові фенотипові зміни.

Антиоксиданти та фітохімікати

Нещодавнє визнання того, що вітаміни та інші харчові хімічні речовини взаємодіють із сигнальними подіями, що лежать в основі навчальної адаптації, стимулювало кілька нових областей досліджень. Такий інтерес зумовлений значною мірою відкриттям широкого спектру біоактивних, але неживних речовин у рослинних джерелах, включаючи фрукти, овочі, зернові, трави та спеції. У сукупності ці сполуки відомі як фітохімікати, і хоча багато хто добре визнаний своїми антиоксидантними властивостями, їх біоактивність може сприяти безлічі механізмів.

Рис.2.Запропоноване представлення хомесіса, застосованого до окисного стресу та антиоксидантних добавок. Потрібний певний окислювальний стрес, щоб викликати ендогенний антиоксидантний захист та активувати вибрані сигнальні шляхи, що підтримують біогенез мітохондрій. Велика кількість окисного стресу спричиняє пошкодження клітин та погіршує функцію клітини. RNOS, активні речовини азоту та кисню.

Гірметична крива передбачає кілька потенційних взаємодій між фізичними вправами, RNOS та дієтичними сполуками з антиоксидантними властивостями, що вимагає подальших досліджень. Наприклад, оскільки «антиоксиданти» - це окислювально-відновлювальні речовини, які можуть діяти як антиоксиданти в одних обставинах, так і прооксиданти в інших, залежно від дозування та місця активності, як такі, чи може доповнення антиоксидантів імітувати окислювальний стимул, що досягається скорочувальними стимулами? Чи забезпечує антиоксиданти адитивний стимул у поєднанні з фізичними вправами чи придушує сигнальну діяльність, що підкріплює гострі реакції на фізичні вправи, що призводить до подальшої адаптації до тренувань? Складність цих питань додає тип та дозування антиоксидантних сполук, рівень підготовки людей та інші біоактивні властивості цих сполук. Переглядаючи докази цих взаємодій, було б ідеально врахувати лише людські дані; однак через недавній характер цієї роботи ми змушені покладатися на дослідження з використанням моделей in vitro або тварин. Ми зазначаємо, що з особливою обережністю слід екстраполювати ці дані на підготовлених людей через потенціал різниці в біодоступності або біоактивності вітамінів та фітохімікатів.

Результати досліджень, які визначили вплив антиоксидантних добавок вітамінів на біогенез мітохондрій та реакцію тренувань, неоднозначні. Рістов та ін. (85) вивчав ефекти 4 тижнів аеробних тренувань та добавок антиоксидантів (1000 мг/день вітаміну С та 400 МО/день вітаміну Е) у групах тренованих та раніше нетренованих чоловіків. Відповідні групи, які отримували плацебо, демонстрували збільшення окисного стресу внаслідок фізичних вправ (збільшення речовин, що реагують на тіобарбітурову кислоту), а також підвищення експресії PPARγ та його коактиваторів PGC-1α та PGC-1β. Ці результати не спостерігались у групах, які отримували антиоксиданти, незалежно від стажу підготовки. Молекулярні медіатори ендогенного антиоксидантного захисту (супероксиддисмутази 1 і 2; глутатіонпероксидаза) та підвищення чутливості до інсуліну також були викликані фізичними вправами, але блокувались антиоксидантними добавками (85).

Таблиця 1. Приклади фітохімікатів з міметичним впливом в сидячих моделях (добавки у разі відсутності стимулу для тренувань або тренувань)

EGCG, епігалокатехін-3-галлат; V̇ o 2max, максимальне споживання кисню; AMPK, AMP-активована протеїнкіназа; PGC-1α, активований проліфератором пероксисом рецептор-γ-коактиватор-1α; SIRT1, sirtuin 1.

Аддитивний ефект фітохімічного прийому та тренувань також представляє інтерес, але знову ж таки, наявна література недостатньо міцна, щоб дозволити чіткі рекомендації та рекомендації. Серед досліджень на людях навчених людей, додавання кверцетину (1 г/добу) протягом 3 тижнів не змінювало споживання O2 або схеми використання субстрату (35), тоді як споживання EGCG (270 мг/добу) протягом 6 днів мало впливало на циклічність характеристики або окислення палива (31). Два тижні прийому кверцетину (1 г/добу) з додаванням або без додавання EGCG (120 мг/добу), ізокверцетину та ω-3 жирних кислот не мали впливу на експресію мРНК м’язів для PGC-1α, цитохрому c оксидаза та цитратсинтаза; також не було впливу на ефективність велосипедного руху протягом 3-денного періоду посилених тренувань, хоча комбінована добавка, як видається, досягала зменшення запальної реакції на посилений тренувальний стимул (71). Однак 6 тижнів добавки з кверцетином (600 мг/добу), доданої до багатокомпонентної антиоксидантної добавки, покращують циклічні показники порівняно з базовими вимірами та ефект самої антиоксидантної добавки (63).

Короткий зміст та вказівки для подальших досліджень

Як вправи на опір, так і годування білком та АА мають помітний стимулюючий ефект на показники MPS. Хоча MPS притупляється під час скорочувальної активності, забезпечення білком після вправи на основі опору є ефективною стратегією для просування MPS, оскільки субстрат АА може дозволити більш ранні підвищення рівня АА крові та початок MPS та/або спровокувати локальний або системні реакції сигналізації, що сприяють збільшенню MPS. Зрозуміло, що збільшення MPS у відповідь на вправи на опір критично залежить від строків та структури прийому білка. Таким чином, необхідні дослідження, щоб визначити часовий хід подій сигналізації та реакції MPS під час тривалого (12–24 год) відновлення після фізичних вправ з різними протоколами подачі білка. Такі дані дадуть основу для розробки ефективних та практичних втручань, спрямованих на популяцію, для збільшення м’язової маси спортсменів та запобігання саркопенії у літніх людей.

В даний час, мабуть, є заслугою подальше дослідження впливу антиоксидантів та фітохімікатів на біогенез мітохондрій та адаптацію до фізичних вправ. В даний час значна частина доказів, що пов'язують передачу сигналів RNOS з м'язовою адаптацією, базується на змінах мРНК у м'язових клітинах; майбутні дослідження повинні визначити роль, яку RNOS-сигналізація відіграє у швидкості трансляції та в посттрансляційних модифікаціях білків. Потрібна робота з використанням різноманітних методів та моделей in vitro та in vivo, щоб виділити характеристики, за якими будь-яка користь антиоксидантів та фітохімікатів може бути виміряна у тренованих людей разом із механізмами, що підтримують таке посилення. Зрозуміло, що для подальшого розуміння того, як діє доступність поживних речовин на клітинному рівні, потрібно модулювати багато майбутніх досліджень для модуляції обумовленої тренуванням адаптації скелетних м’язів.

Написання цього огляду було частково підтримано грантом Австралійської дослідницької ради Дж. А. Хоулі, Л. М. Берку та С. М. Філліпсу (ARC LP1000100010).

Ніяких конфліктів інтересів, фінансових чи інших, автори не заявляють.

ПОДЯКИ

Ми вдячні доктору Вернону Г. Коффі за конструктивні коментарі під час підготовки цього огляду.