Характеристика біології грибів для спеціальностей II

Слово гриб походить від латинського слова гриби. Дійсно, звичний гриб - це репродуктивна структура, що використовується багатьма типами грибів. Однак є також багато видів грибів, які взагалі не дають грибів. Будучи еукаріотами, типова грибкова клітина містить справжнє ядро і багато органел, пов'язаних з мембраною. Королівство Гриби включає величезну різноманітність живих організмів, які разом називаються Eucomycota, або справжні гриби. Хоча вчені ідентифікували близько 100 000 видів грибів, це лише частина з 1,5 мільйонів видів грибів, що ймовірно присутні на Землі. Їстівні гриби, дріжджі, чорна цвіль та виробник антибіотика пеніциліну Penicillium notatum - усі члени королівства Fungi, яке належить до домену Eukarya.

Гриби, які колись вважалися рослиноподібними організмами, тісніше пов’язані з тваринами, ніж з рослинами. Гриби не здатні до фотосинтезу: вони гетеротрофні, оскільки використовують складні органічні сполуки як джерела енергії та вуглецю. Деякі грибні організми розмножуються лише безстатевим шляхом, тоді як інші піддаються як безстатевому, так і статевому розмноженню із чергуванням поколінь. Більшість грибів продукують велику кількість спор, які є гаплоїдними клітинами, які можуть зазнати мітозу, утворюючи багатоклітинні, гаплоїдні особини. Як і бактерії, гриби відіграють важливу роль в екосистемах, оскільки вони розкладаються і беруть участь у кругообігу поживних речовин, розкладаючи органічні матеріали до простих молекул.

Мета навчання

Охарактеризуйте загальні структури грибів
Визначте загальні місця проживання грибів
Охарактеризуйте режим живлення та зростання грибів
Поясніть статеве та нестатеве розмноження у грибів

Будова та функція клітин

Гриби є еукаріотами, і як такі мають складну клітинну організацію. Як еукаріоти, клітини гриба містять ядро, зв’язане з мембраною. ДНК в ядрі обертається навколо білків гістонів, як це спостерігається в інших еукаріотичних клітинах. Кілька видів грибів мають структури, порівнянні з бактеріальними плазмідами (петлями ДНК); однак горизонтальний перенос генетичної інформації від однієї зрілої бактерії до іншої рідко трапляється у грибів. Грибкові клітини також містять мітохондрії та складну систему внутрішніх мембран, включаючи ендоплазматичну сітку та апарат Гольджі.

Рисунок 1. Отруйний мухомор мускарій є рідним для помірних та бореальних районів Північної Америки. (кредит: Крістін Маджул)

На відміну від рослинних клітин, клітини грибів не мають ні хлоропластів, ні хлорофілу. Багато грибів мають яскраві кольори, що походять від інших клітинних пігментів, від червоного до зеленого до чорного. Отруйна мухомор (мухомор) впізнається за яскраво-червоною шапкою з білими плямами (рисунок 1). Пігменти в грибах пов'язані з клітинною стінкою і відіграють захисну роль від ультрафіолетового випромінювання. Деякі грибкові пігменти токсичні.

Як і клітини рослин, клітини гриба мають товсту клітинну стінку. Тверді шари клітинних стінок грибів містять складні полісахариди, звані хітином та глюканами. Хітин, який також міститься в екзоскелеті комах, надає структурну міцність клітинним стінкам грибів. Стіна захищає клітину від висихання та хижаків. Гриби мають плазматичні мембрани, подібні до інших еукаріотів, за винятком того, що структура стабілізується ергостерином: стероїдною молекулою, яка замінює холестерин, що міститься в клітинних мембранах тварин. Більшість членів королівства Гриби не рухаються. Джгутики виробляються лише гаметами в примітивній Phylum Chytridiomycota.

Місця проживання

Хоча гриби в першу чергу асоціюються з вологим і прохолодним середовищем, яке забезпечує надходження органічної речовини, вони колонізують дивовижне різноманіття середовищ існування - від морської води до шкіри людини та слизових оболонок. Хитриди містяться переважно у водному середовищі. Інші гриби, такі як Coccidioides immitis, що викликає пневмонію при вдиханні її суперечка, процвітають на сухій піщаній землі на південному заході США. У океані мешкають гриби, що паразитують на коралових рифах. Однак більшість членів Королівських грибів ростуть на лісовій підстилці, де темне і вологе середовище багате на гниючий сміття з рослин і тварин. У цих середовищах гриби відіграють важливу роль як розкладачі та переробники, що дає можливість членам інших царств забезпечуватись поживними речовинами та жити.

Харчування

Як і тварини, гриби є гетеротрофами; вони використовують складні органічні сполуки як джерело вуглецю, а не фіксують вуглекислий газ з атмосфери, як це роблять деякі бактерії та більшість рослин. Крім того, гриби не фіксують азот з атмосфери. Як і тварини, вони повинні отримувати його зі свого раціону. Однак, на відміну від більшості тварин, які поглинають їжу, а потім перетравлюють її внутрішньо в спеціалізованих органах, гриби виконують ці дії в зворотному порядку; травлення передує прийому. По-перше, екзоферменти транспортуються з гіф, де вони переробляють поживні речовини в навколишньому середовищі. Потім менші молекули, утворені цим зовнішнім травленням, поглинаються через велику поверхню міцелію. Як і в клітинах тварин, полісахаридом, що зберігається, є глікоген, а не крохмаль, як це міститься в рослинах.

Гриби в основному сапронди (також відомий як сапрофіти): організми, які отримують поживні речовини із органічних речовин, що розкладаються. Вони отримують свої поживні речовини з мертвих або розкладаються органічних речовин: головним чином рослинної сировини. Екзоферменти грибів здатні розщеплювати нерозчинні полісахариди, такі як целюлоза та лігнін мертвої деревини, до легко засвоюваних молекул глюкози. Вуглець, азот та інші елементи, таким чином, потрапляють у навколишнє середовище. Через різноманітні шляхи обміну речовин гриби виконують важливу екологічну роль і досліджуються як потенційні засоби біоремедіації. Наприклад, деякі види грибів можна використовувати для розщеплення дизельної олії та поліциклічних ароматичних вуглеводнів (ПАУ). Інші види поглинають важкі метали, такі як кадмій та свинець.

Деякі гриби паразитують, заражаючи рослини або тварин. Хвороба сажки та голландського в’яза вражає рослини, тоді як стопа атлетів та кандидоз (молочниця) є медично важливими грибковими інфекціями у людей. У середовищах, бідних азотом, деякі гриби вдаються до хижацтва нематод (дрібних несегментованих аскарид). Види грибів Arthrobotrys мають ряд механізмів уловлювання нематод. Один із механізмів включає звужуючі кільця в мережі гіф. Кільця набрякають, торкаючись нематоди, міцно стискаючи її. Гриб проникає в тканину хробака, розширюючи спеціалізовані гіфи, які називаються гаусторія. Багато паразитичних грибів мають гаусторію, оскільки ці структури проникають в тканини хазяїна, вивільняють травні ферменти в організмі хазяїна і поглинають перетравлені поживні речовини.

Зростання

Малюнок 2. Candida albicans. (кредит: модифікація роботи доктора Годона Роберстада, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Вегетативне тіло гриба є одноклітинним або багатоклітинним талом. Диморфні гриби можуть переходити від одноклітинного до багатоклітинного стану залежно від умов навколишнього середовища. Одноклітинні гриби зазвичай називають дріжджі. Saccharomyces cerevisiae (хлібопекарські дріжджі) та Candida (збудники молочниці, поширена грибкова інфекція) є прикладами одноклітинних грибів (рис. 2). Canadida albicans - це дріжджова клітина, збудник кандидозу та молочниці, і має схожу морфологію з бактеріями кока; однак дріжджі - це еукаріотичний організм (зверніть увагу на ядро).

Більшість грибів - багатоклітинні організми. Вони демонструють дві чіткі морфологічні стадії: вегетативну та репродуктивну. Вегетативна стадія складається з клубка тонких ниткоподібних структур, які називаються гіфи (однина, гіфа), тоді як репродуктивна стадія може бути більш помітною. Маса гіф становить a міцелій (Малюнок 3).

Рисунок 3. Міцелій гриба Neotestudina rosati може бути патогенним для людини. Гриб потрапляє через поріз або подряпину і розвиває міцетому - хронічну підшкірну інфекцію. (кредит: CDC)

Він може рости на поверхні, в ґрунті або розкладається матеріалі, в рідині або навіть на живій тканині. Хоча окремі гіфи потрібно спостерігати під мікроскопом, міцелій гриба може бути дуже великим, причому деякі види справді є «грибом чудовими». Гігантський Armillaria solidipes (медовий гриб) вважається найбільшим організмом на Землі, поширюючись на понад 2000 гектарах підземного грунту на сході Орегону; за оцінками, йому принаймні 2400 років.

Більшість грибкових гіф поділяються на окремі клітини за допомогою так званих кінцевих стінок перегородки (однина, перегородка) (Малюнок 4а, в). У більшості видів грибів крихітні отвори в перегородках забезпечують швидкий потік поживних речовин і дрібних молекул від клітини до клітини вздовж гіфи. Вони описуються як перфоровані перегородки. Гіфи у хлібних формах (які належать до Phylum Zygomycota) не відокремлюються перегородками. Натомість вони утворені великими клітинами, що містять безліч ядер, розташування яких описується як ценоцитарні гіфи (Малюнок 4b).

Рисунок 4. Гриби грибів можуть бути (а) септованими або (б) ценоцитарними (цено- = «загальний»; -цитозний = «клітина») з великою кількістю ядер, присутніх в одній гіфі. На світлій мікрофотографії яскравого поля (c) Phialophora richardsiae видно перегородки, які ділять гіфи. (кредит c: модифікація роботи доктора Люсіль Георг, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Гриби процвітають у вологих і слабокислих середовищах і можуть рости зі світлом або без нього. Вони різняться залежно від потреби в кисні. Більшість грибів є облігатні аероби, потребує кисню для виживання. Інші види, такі як Chytridiomycota, що мешкають у рубці великої рогатої худоби, є такими облігатні анаероби, в тому, що вони використовують лише анаеробне дихання, оскільки кисень порушить їх обмін речовин або вб’є їх. Дріжджі є проміжними, є факультативні анаероби. Це означає, що вони найкраще ростуть у присутності кисню за допомогою аеробного дихання, але можуть вижити, використовуючи анаеробне дихання, коли кисню немає. Спирт, отриманий в результаті дріжджового бродіння, використовується у виробництві вина та пива.

Розмноження

Гриби розмножуються статевим та/або безстатевим шляхом. Ідеальні гриби розмножуються як статевим, так і безстатевим шляхом, тоді як недосконалі гриби розмножуються лише безстатевим шляхом (шляхом мітозу).

Як при статевому, так і при нестатевому розмноженні гриби утворюють спори, які розходяться з материнського організму, або плаваючи на вітрі, або прив’язуючи до тварини. Спори грибів менші і легші за насіння рослин. Гігантський гриб-пухлинка лопається і випускає трильйони спор. Величезна кількість спор, що виділяються, збільшує ймовірність посадки в середовищі, яке сприятиме зростанню (рисунок 5).

Рисунок 5. (а) гігантський шаровий гриб випускає (б) хмару спор, коли він досягає зрілості. (кредит a: модифікація роботи Роджера Гріффіта; кредит b: модифікація роботи Пірсона Скотта Форсмена, подарована Фонду Вікімедіа)

Безстатеве розмноження

Рисунок 6. Темними клітинами на цій світлій мікрофотографії з яскравим полем є патогенні дріжджі Histoplasma capsulatum, видно на тлі світло-блакитної тканини. (кредит: модифікація роботи доктора Ліберо Аджелло, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Гриби розмножуються нестатевим шляхом шляхом фрагментації, окулірування або утворення спор. Фрагменти гіф можуть вирощувати нові колонії. Соматичні клітини дріжджів утворюють бруньки. Під час бутонізації (різновид цитокінезу) на боці клітини утворюється опуклість, ядро мітотично ділиться, і брунька в кінцевому підсумку відривається від материнської клітини. Гістоплазма (рисунок 6) в основному вражає легені, але може поширюватися на інші тканини, викликаючи гістоплазмоз, потенційно смертельне захворювання.

Найпоширеніший спосіб безстатевого розмноження - це утворення безстатевих спор, які продукуються лише одним із батьків (через мітоз) і генетично ідентичні цьому батькові (рис. 7). Спори дозволяють грибкам розширювати своє поширення та колонізувати нові середовища. Вони можуть виділятися з батьківського талуму або зовні, або всередині спеціального репродуктивного мішка, який називається спорангієм.

Рисунок 7. Гриби можуть мати як нестатевий, так і статевий етапи розмноження.

Рисунок 8. Ця мікрофотографія із яскравим польовим світлом показує вивільнення спор із спорангію в кінці гіфи, званої спорангіофором. Організм - Mucor sp. грибок, цвіль, яку часто можна зустріти в приміщенні. (кредит: модифікація роботи доктора Люсіль Георг, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Існує безліч типів нестатевих спор. Конідіоспори - це одноклітинні або багатоклітинні спори, які вивільняються безпосередньо з кінчика або з боку гіфи. Інші нестатеві спори виникають в результаті фрагментації гіфи, утворюючи поодинокі клітини, які виділяються як спори; деякі з них мають товсту стінку, що оточує фрагмент. І все-таки інші відростають від вегетативної материнської клітини. Спорангіоспори утворюються в спорангію (рисунок 8).

Статеве розмноження

Статеве розмноження вносить генетичні зміни в популяцію грибів. У грибів статеве розмноження часто відбувається у відповідь на несприятливі умови навколишнього середовища. Під час статевого розмноження виробляються два типи спарювання. Коли обидва типи спарювання присутні в одному і тому ж міцелії, його називають гомоталічним або самоплідним. Гетероталічний міцелій вимагає двох різних, але сумісних міцеліїв для розмноження статевим шляхом.

Хоча існує багато різновидів статевого розмноження грибків, усі вони включають такі три стадії (рис. 7). По-перше, під час плазмогамії (буквально «шлюб або об’єднання цитоплазми») дві гаплоїдні клітини зливаються, що призводить до стадії дикаріот, де два гаплоїдні ядра співіснують в одній клітині. Під час каріогамії («ядерний шлюб») гаплоїдні ядра зливаються, утворюючи диплоїдне ядро зиготи. Нарешті, мейоз протікає в органах гаметангій (однини, гаметангій), в яких генеруються гамети різних типів спаровування. На цій стадії спори поширюються в навколишнє середовище.

Грибоїдні

Розсіювання тварин важливо для деяких грибів, оскільки тварина може нести спори на значній відстані від джерела. Спори грибків рідко повністю руйнуються в шлунково-кишковому тракті тварини, і багато хто здатний проростати, коли потрапляє в кал. Деякі гнійні гриби насправді потребують проходження через травну систему травоїдних тварин, щоб завершити свій життєвий цикл. Чорний трюфель - цінний делікатес для гурманів - це плодове тіло підземного гриба. Майже всі трюфелі є ектомікоризними і, як правило, зустрічаються в тісному взаємозв'язку з деревами. Тварини їдять трюфелі і розганяють суперечки. В Італії та Франції мисливці за трюфелями використовують жіночих свиней, щоб нюхати трюфелі. Самки свиней приваблюють трюфелями, оскільки гриб виділяє летючу сполуку, тісно пов’язану з феромоном, виробленим свинями-самцями.

Перевірте своє розуміння

Дайте відповіді на запитання нижче, щоб побачити, наскільки добре ви розумієте теми, висвітлені в попередньому розділі. Ця коротка вікторина робить ні зараховуйте до своєї оцінки в класі, і ви можете повторно скласти її необмежену кількість разів.

Використовуйте цю вікторину, щоб перевірити своє розуміння та вирішити, чи потрібно (1) вивчати попередній розділ далі (2) перейти до наступного розділу.