Експериментальні докази опосередкованого поведінкою трофічного каскаду в наземному харчовому ланцюзі

Ендрю П. Бекерман

* Єльський університет, Школа лісового господарства та екологічних досліджень, 370 Prospect Street, New Haven, CT 06511; та † Секція екології та систематики, Університет Корнелла, Ітака, штат Нью-Йорк 14853

експериментальні

Марія Уріарте

* Єльський університет, школа лісового господарства та екологічних досліджень, 370 Prospect Street, New Haven, CT 06511; та † Секція екології та систематики, Університет Корнелла, Ітака, штат Нью-Йорк 14853

Освальд Й. Шміц

* Єльський університет, Школа лісового господарства та екологічних досліджень, 370 Prospect Street, New Haven, CT 06511; та † Секція екології та систематики, Університет Корнелла, Ітака, штат Нью-Йорк 14853

Анотація

Екологічна література містить численні приклади впливу хижаків на природні спільноти. Трофічний каскад, опосередкована взаємодія між хижаками та ресурсами, що споживаються здобиччю хижаків, була зосереджена у більшій частині цієї уваги. У системі з трьох трофічних рівнів, що складається з м’ясоїдних, рослиноїдних та рослинних рослин, трофічний каскад описує збільшення чисельності рослин, що є наслідком впливу м’ясоїдів на популяції травоїдних (1–3).

Хижаки можуть впливати на вплив рослиноїдних на рослини двома шляхами (4). Вони можуть спричинити зміни щільності рослиноїдних тварин шляхом безпосереднього споживання рослиноїдних тварин. Цей опосередкований густиною ефект між хижаками та рослинами є результатом зменшення кількості травоїдних тварин, що харчуються рослинами (5–7). В якості альтернативи, наявність хижаків сама по собі представляє ризик хижацтва для травоїдних тварин, які можуть опосередковувати взаємодію хижак-рослина, змінюючи поведінку видобутку видобутку видобувних рослин (4, 8–10). Це поведінкове посередництво виникає внаслідок зменшення часу годівлі та змін у виборі дієти, що може призвести до зменшення впливу рослиноїдних тварин на рослини.

Збільшення доказів свідчить про те, що опосередковані густиною та поведінкою ефекти можуть бути важливими причинами трофічних каскадів (4, 8–11). Хоча існування поведінкової реакції видобутку на хижаків є добре встановленим (4, 12), особливо у водних системах, все ще є мало доказів їх впливу та значення в наземній динаміці харчової мережі (4, 13). Нечисленні дослідження навіть тестували трофічні каскади в наземних системах (7, 13–20), на відміну від безлічі досліджень у водних системах (21).

Ми повідомляємо про польове дослідження, яке надає значні докази того, що трофічний каскад у наземному харчовому ланцюзі може керуватися виключно опосередкованою поведінкою реакцією популяції здобичі на хижацтво. Ми виявили, що спричинені хижаками зміни часу годування травоїдних тварин та вибору дієти, а не смертність травоїдних тварин через хижацтво, були основними причинами трофічного каскаду.

Навчальний сайт.

Дослідження було проведено в Єльсько-Майерському дослідницькому лісі на північному сході штату Коннектикут, 3240 га північно-східної екосистеми твердих порід, впереміш із старими полями (див. Посилання 17). Наші дослідницькі поля підтримують різноманітні види трав та трав, найбільш поширеними є трави (однодольні) Phleum pratense та Poa pratensis та трави (dicots) Solidago rugosa, Aster novaeangliae, Trifolium repens та Daucus carota. Дослідження було зосереджено на природному трирівневому ланцюгу живлення, що включав рясні трав'янисті рослини, коника, що жує листя, Melanoplus femurrubrum та павука-розмалювача, Pisaurina mira.

Передумови.

Основною проблемою оцінки поведінкового посередництва трофічних каскадів є створення хижака, який не має здатності поглинати здобич, але не порушений у своїй здатності демонструвати мисливську поведінку або сигналізувати про жертву в інших формах (17, 22, 23). Для наших експериментів ми створили два класи павуків - хижацтво та ризик. Павуки-хижаки використовувались для кількісної оцінки опосередкованого щільністю впливу рослиноїдних тварин на ресурси. Павуки ризику використовувались для кількісної оцінки опосередкованого поведінкою впливу рослиноїдних тварин на ресурси. Ми створили павуків ризику, склеївши їх хеліцери нетоксичним хірургічним цементом, щоб вони не змогли підкорити здобич, усуваючи всі шанси на вплив щільності (17). Інформація, представлена ​​нижче, узагальнює результати випробувань та попередніх досліджень (7, 17, 24), щоб визначити, чи впливала ця маніпуляція павуком на поведінку павука або сприйняття коника.

Поведінка павука.

У серії повторних випробувань годівлі для оцінки здатності павуків споживати здобич коника (7, 14) ми виявили, що існувала лінійна залежність між розміром хижака-павука та максимальним розміром здобичі коника, яку він міг споживати. Відповідно до попередньої роботи (7, 25–27), наше дослідження (17) продемонструвало, що павуки здатні споживати коників на 10–30% більше, ніж їх власний розмір тіла.

Успішні тести гіпотези про поведінково-посередницьку діяльність припускають, що лікування ризику не має негативного впливу на поведінку полювання на павуків. Ми виявили, що ні кількість, ні схема руху протягом 24-годинного періоду не відрізнялися між павуками ризику та хижацтва у присутності кониної здобичі (17). Цей результат узгоджується з іншим дослідженням, яке вивчало вплив маніпуляцій з частинами рота на поведінку полювання на павуків (25). Не вдається уникнути висихання - певної труднощі для павуків без здобичі. Але випробування голоду, в яких ми помістили павуків P. mira в терарію в лабораторію з достатньою кількістю вологи та підстилки листя, але жодна здобич не показала, що діяльність може бути збережена без ресурсів до 2 місяців.

Поведінка коника.

Ми експериментально перевірили здатність коників розрізняти павуків-хижаків та небезпеку (17). Ми виявили, що кількість та характер руху коника однакові, коли стикаються з павуками ризику чи хижацтва (17).

Експериментальні харчові ланцюги були зібрані на початку серпня кожного з 2 років. Експеримент проводився протягом 2 років поспіль, щоб переконатись, що наші результати з часом узгоджувалися. Вольєри були розміщені над природною рослинністю та забезпечені місцево зібраними кониками та павуками. Щільність заготівлі коника (6/0,25 м 2) була навмисно вищою, ніж щільність поля (3–4/0,25 м2), щоб створити імпульсне збурення, яке призвело б до зниження щільності до стійкого стану, встановленого обмежуючими факторами, що змінюються залежно від розташування клітки в полі (див. посилання 17 та 30). Таке збурення імпульсу не має негативного впливу на популяції рослин (16), і воно перевіряє припущення про стійкий стан, пов'язане з теоретичними моделями трофічної динаміки (тобто збурення імпульсу є емпіричним аналогом лінійного збурення в теоретичних моделях, що використовується для оцінки стійкості стаціонарного стану або рівноваги). Павуки були зариблені на 1/0,25 м 2 .

Всі обробки були призначені для огороджень у рандомізованому дизайні блоків, причому кожна обробка призначалася один раз для кожного з 10 блоків на рік. Ми проводили моніторинг виживання коників та павуків шляхом перепису кожного вольєра кожні 2 дні протягом усього терміну життя неповнолітніх та дорослих коників пізньої стадії, ≈60 днів. Під час переписів у клітках постійно спостерігалися ризики та хижацькі павуки; під час експерименту смертності павуків не було.

Експерименти були припинені на початку жовтня, до заморозків, що вбивали комах. Після закінчення всю наземну зелену біомасу відсікали, сортували за видами, сушили при 60 ° С протягом 48 год і зважували. Відсоток пошкодження рослин в експериментальному блоці розраховували як:

РЕЗУЛЬТАТИ

Ми не виявили жодних наслідків щільності хижацтва чи ризику павуків на експериментальних популяціях коників. ANOVA виявила, що щільність коника з обробкою павуків та без неї не суттєво відрізнялася (Таблиця (Таблиця1). 1).

Таблиця 1

Щільність коників в експериментальних мезокосмах при різних обробках хижаків

Лікування ANOVA ControlRisk spiderD Predation spiderd/fFP
2,9 ± 0,34 3,2 ± 0,50 3,1 ± 0,50 2, 570,290,25

Значення середні ± 1 SE.

Однак ми виявили значні зміни в пошкодженні рослиноїдними рослинами трави з різною довжиною харчового ланцюга способами, що узгоджуються з прогнозованою структурою трофічного каскаду (рис. (Рис. 2, а). Пошкодження рослиноїдними тваринами (відсоток зміни біомаси відносно контрольна біомаса) на травах за відсутності хижаків (дворівнева) була значно вищою, ніж шкода за наявності павуків ризику або хижацтва (трирівнева) (ANOVA з подальшим тестом Тукі на дані, перетворені арцином, P (рис. 2 2 б). У зворотному каскаді пошкодження рослин найнижче у дворівневих харчових ланцюгах і найвище у трирівневих харчових ланцюгах. Як хижацькі, так і ризиковані обробки павуками призвели до збільшення збитків травам (рис. 2, рис. б). Пошкодження рослиноїдними тваринами на травах без хижаків (дворівневі) були значно меншими, ніж пошкодження рослиноїдними тваринами, коли коники були в присутності павуків, що мають ризик або хижацтво (трирівневі) (ANOVA, а потім тест Тукі на даних, перетворених арксином, P (Таблиця 1). 1) Поведінкові реакції на предато rs також є важливими механізмами динаміки популяції у багатьох водних екосистемах (9–11, 31, 32). Однак, хоча ефекти щільності також важливі у водних системах (2, 33, 34), ми виявили мало вказівки на те, що опосередковані густиною ефекти є важливими в нашій системі експериментальних досліджень. Це може бути результатом зосередження уваги на стадії життя дорослого, коли пряме хижацтво може бути більш поширеним на стадіях неповнолітніх (17, 35, 36). Наше дослідження, тим не менше, являє собою крок до інтегрованої оцінки наслідків харчової мережі онтогенетичних реакцій через механізми, опосередковані поведінкою та щільністю, на хижацтво в наземних харчових мережах.

Структури пошкодження рослин у нашому експерименті, трофічний каскад у трав'янистих рослин і зворотний каскад у трав, узгоджуються з очікуваннями від моделі адаптивних зрушень у виборі дієти, яка передбачає збільшення частки трави в травах із збільшенням ризику хижацтва (24) . Однак, оскільки коники невеликі щодо розміру трав та трав, коники можуть сприймати ці два ресурси як окремі місця проживання в космосі. Таким чином, збільшена частка трав у харчуванні коника також може відображати зміщення середовища проживання в бік структурно складнішої рослинної рослини, шукаючи притулку від хижаків (див. Посилання 9, 10, 13). Незалежно від того, йдеться про зміну дієти чи зміну середовища проживання, факт залишається фактом: непрямі ефекти, що спостерігаються на рівні харчової мережі, поширюються повністю поведінковими реакціями коника на хижацтво, а не реакціями щільності.

Незважаючи на те, що не було помітних відмінностей у впливі хижаків на щільність коників у вольєрах, смертність від хижацтва або голоду може бути просто «компенсована» смертністю від нехижацьких джерел (37): Рівень смертності, спричинений хижаками, може бути меншим ніж дорівнює рівню природної смертності, спричиненої залежністю від щільності (наприклад, внутрішньовидова конкуренція) та незалежними від щільності (наприклад, погода) факторами у популяції травоїдних тварин. Таким чином, зміна середовища проживання та відповідна зміна дієти у відповідь на ризик хижацтва може представляти низьку вартість поведінкової адаптації коників (без надмірної смертності) з напрочуд сильним впливом на рослини в харчовому ланцюгу.

Добре встановлено, що хижаки можуть чинити більший тиск на популяції здобичі за допомогою поведінкових, а не опосередкованих щільністю механізмів (4). Зараз дослідження починають виявляти, що наслідки поведінкової реакції на хижаків на рівні громади (наприклад, непрямі ефекти, такі як трофічний каскад) можуть додати або перевизначити опосередковані щільністю ефекти (9-11). Завдяки теорії та експериментам, що стосуються величини та часового масштабу, на якому відбувається реагування цієї популяції на взаємодію на основі поведінки та щільності, екологія харчової мережі покращить свої прогнозні можливості (4, 38).

Механізм, що лежить в основі трофічного каскаду та інших непрямих ефектів, має серйозні наслідки для типу математичних моделей динаміки спільнот, що використовуються в даний час для формування динамічних прогнозів мережі харчування. Дотепер передбачуваність динаміки харчової мережі та реакція на збурення на сьогоднішній день покладалася головним чином на припущення про взаємодії, опосередковані густиною (3, 4, 8, 39, 40). Включення поведінково-опосередкованих взаємодій, швидше за все, потребуватиме різних типів моделей із модифікованим фокусом (4, 22). При вирішенні наслідків, опосередкованих густиною та поведінкою, моделювання та польові дослідження повинні враховувати сили взаємодії, виміряні як реакція на щільність та як реакція населення на компроміси, пов'язані з взаємодіями на основі поведінки (4, 8, 38, 39). Залежно від відносної величини опосередкованих густиною та поведінкою ефектів та часового масштабу, на якому відбуваються реакції населення, складність моделі та чіткість прогнозів можуть збільшуватися або зменшуватися (8, 38–40).