Личиночна стадія

Личинка земноводних представляє морфологічно відмінну стадію між зародком та дорослою особиною. Личинка - зародок, що живе вільно. Він повинен знаходити їжу, уникати хижаків і брати участь у всіх інших аспектах існування вільного життя, поки він завершує свій ембріональний розвиток і ріст. Личинки саламандри та цециліїв є хижими, і вони мають морфологію, більш схожу на їхні дорослі форми, ніж личинки анурана. Незабаром після виходу з яєчних капсул личинкові саламандри, які мають чотири повністю розвинені кінцівки, починають харчуватися дрібними водними безхребетними. Личинки саламандри є меншими версіями дорослих особин, хоча вони відрізняються від дорослих аналогів наявністю зовнішніх зябер, хвостового плавця, характерного зубного ряду личинок, зачаткового язика та відсутності повік. Личинки цецилій, також менші моделі дорослих, мають зовнішні зябра, систему бічних ліній (група епідермальних органів чуття, розташованих над головою та вздовж тіла), і тонку шкіру.

У ануранів пуголовки схожі на рибу, коли вилуплюються. Вони мають короткі, загалом яйцеподібні тіла і довгі, стиснуті збоку хвости, які складаються з центральної осі мускулатури з тильним і черевним плавниками. Рот розташований кінцево (заглиблений), кільцевий ротовим диском, який часто окантований сосочками і несе багато рядів зубчиків, зроблених з кератину. У пуголовків часто рогові дзьоби. Їх зябра є внутрішніми і покриті оперкулюмом. Вода, яка потрапляє через рот, проходить через зябра і виводиться через один або кілька спіралеподібних отворів з боку окулярної камери. Личинки ануранів мікрофаги і, отже, в основному харчуються бактеріями та водоростями, які покривають водні рослини та сміття.

Личинки саламандри зазвичай досягають повного розміру протягом двох-чотирьох місяців, хоча вони можуть залишатися личинками протягом двох-трьох років до того, як відбудеться метаморфоза. Деякі великі водні види, такі як пекло (Cryptobranchus alleganiensis) та щеня грязі (Necturus maculosus), ніколи не метаморфізуються повністю та зберігають личинкові характеристики як дорослі (див. Нижче гетерохронія). Тривалість розвитку пуголовків різниться між видами. Деякі види ануранів, що мешкають у ксеричних (сухих) місцях проживання, в яких ефемерні водойми можуть існувати лише кілька тижнів, розвиваються та метаморфізуються протягом двох-трьох тижнів; однак більшості видів потрібно не менше двох місяців. Види, що живуть у холодних гірських потоках або озерах, часто вимагають набагато більше часу. Наприклад, розвиток хвостатої жаби (Ascaphus truei) триває три роки.

Метаморфоза

Метаморфоз тягне за собою різку і ґрунтовну зміну фізіології та біохімії тварин із супутніми структурними та поведінковими модифікаціями. Ці зміни означають перетворення з ембріона на неповнолітнього та завершення розвитку. Гормони в кінцевому підсумку контролюють усі події росту та метаморфози личинок, і в багатьох випадках розвиток супроводжується переходом від повністю водного життя до напівводного або повністю наземного.

Хоча саламандри зазнають багатьох структурних модифікацій, ці зміни не є суттєвими. Шкіра потовщується в міру розвитку шкірних залоз і розсмоктування хвостового плавника. Зябра розсмоктуються, а зяброві щілини закриваються у міру розвитку легенів та модифікації галузового (зябрового) кровообігу. Формуються повіки, язик і верхньощелепна кістка, а зуби розвиваються на верхньощелепних і парасфеноїдних кістках. Зміни, що відбуваються у цецилій - закриття зябрової щілини, дегенерація хвостового плавника та розвиток щупальця та шкірних залоз - також незначні.

Зміни скелета набагато драматичніші у ануранів, оскільки пуголовки різко і радикально переходять у свою дорослу форму. Кінцівки завершують свій розвиток, а передні кінцівки пробиваються через окулярну стінку, на початку метаморфозу. Хвіст стискається, коли він розсмоктується тілом, розвиваються шкірні залози, шкіра стає товщі. У міру розвитку легенів та легеневої вентиляції зябра та пов’язаний з ними кровообіг зникають. Ротові апарати дорослих замінюють свої вироджувані личиночні еквіваленти, і розвиваються гіоларінгеальні структури. Усі анурани, крім піпідів (сімейство Pipidae), розвивають мову. У новодиференційованому травному тракті кишечник вкорочений. Очі стають більшими і структурно змінені; з’являються повіки. Ці надзвичайні зміни метаморфози анура чітко розмежовують перехід від водного до сухопутного способу життя. Інші менш очевидні, але тим не менше радикальні модифікації личиночного черепа та гіобранхіального апарату (тобто частини скелета, яка служить основою для язика на підлозі рота) виникають, щоб звільнити місце для нових розвинених органів чуття. Ці модифікації також сприяють переходу від личинкових режимів годування та дихання до дорослих.

Під час метаморфозу також змінюється сечостатева система всіх земноводних. Мезонефрична або опистонефротична нирка - яка використовує нефрони, розташовані або в середині, або в кінці хребта нирки у зародку, що розвивається - замінює дегенеруючу зачаткову пронефричну нирку. Цей перехід пов'язаний із переходом від виробництва великого обсягу розведеного аміаку до невеликої кількості концентрованої сечовини. Також з’являються статеві залози та пов’язані з ними протоки, які починають своє дозрівання.

Гетерохронія

Неотенії, колись широко вживані позначення стану статевозрілих личинок, біологи припинили і замінили концепцією гетерохронії. Гетерохронія відноситься до зміни строків і темпів подій розвитку, і це є широко розповсюдженою особливістю в еволюції земноводних, особливо у саламандр. Під час розвитку структура може почати розвиватися раніше (перед витісненням) або пізніше (після витіснення) в організмі, ніж це відбулося у предків або батьків. Також структура може продовжувати розвиватися поза попередньою ембріологічною послідовністю (гіперморфоз) або послідовність розвитку може зупинитися раніше норми (прогенез або гіпоморфоз). Кожна з цих гетерохронних подій може спричинити структурно або функціонально інший організм.

Класичний «неотенічний» саламандра, аксолотль (Ambystoma mexicanum), є педоморфним видом (тобто видом, який зберігає аспекти своєї ювенільної форми протягом фази дорослого життя); він зберігає личиночні зябра. У кротової саламандри (Ambystoma talpoideum) деякі популяції також виявляють гіпоморфний розвиток, при якому розвиток кількох личинкових ознак до стану дорослої людини затримується. Оскільки статеві залози дозрівають, утворюється популяція статевозрілих саламандр з морфологією личинок. Гетерохронія також пояснює наявність личинкових ознак у дорослих з сімейства саламандр Cryptobranchidae (пекло) і Proteidae (щенята ольм та грязей).

Гетерохронія не обмежується саламандрами. Барабанні перетинки різних розмірів у американської жаби-бика (Lithobates catesbeianus) є прикладами гіперморфізму у самців биків. Розвиток барабанних перетинок у самця виходить за межі розвитку у самки.