Ніякої адаптації травоїдного до нового господаря, але втрата адаптації до його рідного господаря

Предмети

Анотація

Більшість травоїдних членистоногих є спеціалістами-господарями, і питання полягає в тому, які механізми рухають еволюцію такої спеціалізації. Теорія антагоністичної плейотропії передбачає, що існує компроміс між адаптацією травоїдних до нового господаря та їх рідним господарем. Гіпотеза накопичення мутацій передбачає, що рослиноїдні тварини на новому господарі втрачають свою адаптацію до природного господаря через накопичення мутацій із незначним впливом на продуктивність нового господаря. Експериментальних доказів будь-якої з двох гіпотез мало. Ми порівняли придатність двох симпатричних штамів молі від інтродукованого хазяїна та природного господаря. Штам від новітнього господаря не виявився кращим для цього хоста, ніж штам від рідного господаря. Штам від новітнього господаря виявився менш ефективним для рідного господаря, ніж штам від рідного господаря. Отже, вибір нового ведучого не призвів до помітного виграшу в продуктивності, але адаптацію до рідного ведучого було втрачено. Ці результати легше пояснюються гіпотезою накопичення мутацій, ніж гіпотезою компромісу.

Вступ

У літературі переважають дві гіпотези про еволюцію спеціалізації у травоїдних членистоногих, перша заснована на випадках компромісів у продуктивності у різних господарів (антагоністична плейотропія, негативна кореляційна придатність у середовищі), 5 і другий за накопиченням мутацій 6,7. Згідно з гіпотезою компромісу, різні рослини-господарі накладають різні режими відбору на рослиноїдних, що призводить до різних адаптацій 2,3,8,9,10, так що адаптація до одного господаря призводить до гіршої продуктивності альтернативних господарів 1,3, 11 через антагоністичну плейотропію серед генів 4. Ці компроміси, ймовірно, включають багато різних рис життєвої історії 2, і тому їх не слід плутати з компромісами між рисами життєвої історії 12,13. Компроміси можуть пояснити переважання фахівців серед рослиноїдних комах 3,4,9 і можуть зіграти важливу роль у симпатричному видоутворенні через руйнівний відбір 14,15 .

Гіпотеза накопичення мутації передбачає, що адаптація до господаря та втрата адаптації до альтернативного господаря не є причинно-наслідковими пов'язаними 7. Натомість, висувається гіпотеза, що травоїдні стануть менш пристосованими до альтернативних господарів, коли спеціалізуються на одному господарі, через стохастичне накопичення мутацій, нейтральних щодо поточного господаря, але що призводить до зниження продуктивності альтернативних господарів 6,7. Оскільки адаптація до поточного хоста відбувається одночасно з накопиченням мутацій, але не обов'язково з однаковою швидкістю, це може призвести до негативної кореляції між продуктивністю на рідному хості та новим хостом, але знижена продуктивність на рідному хості не є результат адаптації до роману ведучого. Таким чином, така негативна кореляція може помилково трактуватися як доказ компромісу.

Природними системами, які підходять для вивчення пристосування до рослин-господарів, є ті, де рослиноїдні тварини природним чином зустрічаються на кількох хазяях протягом періоду, якого було достатньо для адаптації 11,32,33,34. У системах, в яких альтернативні рослини-хазяїни зустрічаються в симпатрії 11,32,34, потік генів між популяціями є потенційною перешкодою для нової адаптації 14,15,22. Отже, такі системи особливо цінні для тестування сценарію симпатричного видоутворення 14,15. Тут ми досліджуємо пристосування травоїдного до нової рослини-хазяїна та ефективність на його рідній рослині-хазяїні, щоб виявити ознаки компромісів, накопичення мутацій у рослиноїдного тварини або еволюцію місцевої рослини-господаря.

Ми вивчали широкомасштабний напівприродний експеримент, який ідеально підходить для перевірки того, чи можуть (втрата) адаптації та компроміси відбуватися в умовах потоку генів за відносно короткий проміжок часу. Близько 10 видів Евкаліпт були завезені з Австралії на південь Бразилії близько 1905 р. 35, а евкаліптові ліси зараз займають близько 7 млн. га. Листя евкаліпта славиться різноманітністю вторинних метаболітів 36,37,38, і тому очікувалося, що евкаліпт буде добре захищений від травоїдних тварин. Однак багато комах-рослиноїдних тварин (переважно Lepidoptera, але також Coleoptera та мурахи-листорізки), які використовували корінні миртаци, такі як гуава (Psidium guajava L.) та інших місцевих рослин-господарів, легко колонізованих евкаліптів 39,40,41,42. В даний час, Thyrinteina leucoceraea Ринге (Lepidoptera: Geometridae) вважається одним з основних шкідників на плантаціях евкаліпта 40, в т.ч. Евкаліпт грандіс Пагорб екс. Діва (Myrtaceae). Проте це не шкідник на гуаві, її рідній рослині-хазяїні, яка зустрічається в симпатії з евкаліптом.

Ми вимірювали продуктивність рослиноїдної тварини на E. grandis і на гуаві. Для цього ми оцінили ефективність T. leucoceraea від симпатричних популяцій від кожної з двох рослин-господарів на матеріалі обох видів рослин з тих самих місць, що і рослиноїдні тварини. Оскільки дослідження, що враховують параметри продуктивності як личинок, так і дорослих, мають більшу ймовірність виявити компроміси 4,43, ми виміряли кілька особливостей життєвої історії (період розвитку та виживання личинок і лялечок, вага та плодючість лялечок). Потім ми поєднали більшість із цих рис у двох проксі для фітнесу, чистий коефіцієнт відтворення (Р.0) і внутрішній темп зростання (рм) 32,44,45. Ми виявили, що обидва штами ефективніше працювали на нативному господарі, ніж на новелі, і штам від нового хоста не виявився кращим на носія-хазяїна, ніж штам з рідного господаря. Більше того, штам від нового господаря виявився менш ефективним для рідного господаря, ніж штам від природного господаря.

Результати

Виживання до зрілого віку, як правило, було високим (рис. 1), і не було значної різниці у незрілому виживанні між цими двома штамами (табл. 1). Виживання не суттєво відрізнялося на двох рослинах-хазяїнах, і вплив взаємодії між штамом та рослиною-господарем на виживання також не був значним (рис. 1, таблиця 1). Слід зазначити, що компроміс між характеристиками нового господаря та результатом природного господаря призводить до взаємодії між штамом та рослиною-господарем, але значна взаємодія між цими факторами не обов'язково вказує на виникнення компромісу 22 .

Виживання Каплана Мейєра у травоїдних ліній гуави (пунктирні лінії) та евкаліптової лінії (намальовані лінії) на гуаві (білі символи) та на евкаліпті (чорні символи).

Дані були об’єднані щодо статі. Числа між дужками - це кількість копій. Істотних відмінностей у виживаності серед лікування не було.

Жінки досягли повноліття значно пізніше, ніж чоловіки (рис. 2, таблиця 1). Самки штаму гуава розвивались значно швидше, ніж жінки із штаму евкаліпта (табл. 1), різниця в швидкості розвитку двох рослин-господарів була незначною, як і вплив взаємодії між рослиною хазяїном і штамом (табл. 1). Самки штаму евкаліпта на евкаліпті розвивались значно повільніше, ніж на гуаві (рис. 2а), самки штаму гуава також розвивалися повільніше на евкаліптові, ніж на гуаві, але ця тенденція не була суттєвою. Самки обох штамів однаково швидко розвивались на гуаві (рис. 2а).

Сукупна частка травоїдних тварин, що походять з гуави (пунктирна лінія) та евкаліпта (намальована лінія), що досягає повноліття при харчуванні гуавою (чорні символи) або евкаліптом (білі символи).

Розвиток самок (a) та чоловіки (b) представлений окремо. На панелі рядки з різними літерами значно відрізняються.

Швидкість розвитку самців двох штамів суттєво не відрізнялася (табл. 1), розвиток евкаліпта був повільнішим, ніж на гуаві (рис. 2б), але ця різниця була лише незначною (таблиця 1). Взаємодія між штамом і рослиною-господарем не мала значного впливу на швидкість розвитку чоловіків (табл. 1). Самці штаму гуава на евкаліпті розвивались значно повільніше, ніж на гуаві (рис. 2б). Така сама тенденція, хоча і не суттєва, спостерігалася для чоловіків штаму евкаліпт. Самці обох штамів однаково швидко розвивалися на гуаві (рис. 2б).

Вага ляльок самок був значно вищим, ніж вага самців (рис. 3, таблиця 1). Вага самок чи самців суттєво не варіював залежно від штаму або рослини-господаря, а також від взаємодії цих двох факторів (рис. 3, таблиця 1).

Середня вага лялечок (± SE) чоловічої та жіночої статі T. leucoceraea з гуави (чорні смуги) та евкаліпта (сірі смуги), що харчуються гуавою або евкаліптом.

Цифри всередині барів - це кількість копій. Стовпчики, позначені різними літерами, значно відрізняються.

Не було значного впливу рослини-хазяїна або штаму на плодючість самок, а також не було значної взаємодії між цими факторами (табл. 1). Середня плодючість була вищою для комах, які споживали гуаву (гуава = 1236 ± 142, n = 21, евкаліпт = 915 ± 127, n = 15), але ця різниця була незначною (табл. 1). Плодовитість самок зросла майже суттєво із збільшенням ваги лялечок (рис. 4, GLM, F1,32 = 3,90, P = 0,057), але вага пояснювала лише 8,8% коливань плодовитості.

Зв'язок між вагою лялечок самки та загальною кількістю яєць, що виробляються самками у дорослих.

Крива - це плодючість = exp (a + b * вага); a = 5,95 (s.e. = 0,56), b = 2,37 (s.e. = 1,20) (GLM з розподілом квазі-Пуассона).

Спостерігався значний вплив взаємодії штаму травоїдних тварин і рослини-господаря на чистий коефіцієнт відтворення (табл. 2, рис. 5а), але ця взаємодія не була спричинена компромісом у продуктивності. Швидше, обидва штами мали однакові результати щодо евкаліпта, нового господаря (рис. 5а), але штам евкаліпта працював менш ефективно на дієті, що складається з листя гуави, ніж штам гуави (рис. 5а). Обидва штами ефективніше діяли на гуаву, ніж на евкаліпт (таблиця 2, рис. 5а).

Середня (± 95% довірчих інтервалів після ножа) чиста швидкість відтворення (Р.0, a) і внутрішній темп зростання (рм, b) штаму евкаліпта та гуави на дієті з листя рослин-господарів евкаліпта та гуави.

Різні літери поруч із даними вказують на значні відмінності на основі відсутності перекриття довірчих інтервалів, підтверджених GLM на значеннях ножів. Включення родючості яєць до даних дало якісно схожі результати (дані не наведені).

Не було значного впливу взаємодії між штамом та рослиною-господарем на внутрішні темпи зростання (табл. 2, рис. 5б). Штам гуави демонстрував значно кращі результати на евкаліпті та на гуаві, ніж штам евкаліпта (рис. 5b, таблиця 2), і обидва штами мали кращі результати на гуаві, ніж на евкаліпті (рис. 5b, таблиця 2).

Обговорення

Ми оцінили виживання неповнолітніх, швидкість розвитку, масу лялечки та плодючість, щоб знайти докази адаптації штаму фітофагової молі T. leucoceraea до своєї нової рослини-хазяїна, евкаліпта. Адаптація була б очевидною, коли цей штам, зібраний у нового господаря, мав би кращу ефективність у цього господаря, ніж штам, зібраний у природного господаря. Жоден із параметрів окремо не надав доказів кращої адаптації евкаліпта до нової рослини-господаря, ніж штам гуави.

Коли більшість із цих параметрів були об’єднані для обчислення чистої репродуктивної швидкості та внутрішнього темпу зростання, дві часто використовувані оцінки придатності 44,45, ми також не виявили значущих тенденцій щодо того, що штам евкаліпта був більш пристосованим до евкаліпту, ніж штам гуави Рис. 5). Швидше, у евкаліпта внутрішня швидкість росту штаму гуава була вищою, ніж у штаму евкаліпта (рис. 5б). Не було виявлено такої суттєвої різниці щодо чистого коефіцієнта відтворення (рис. 5а). Оцінки придатності штаму гуави на гуаві були значно вищими, ніж оцінки штаму евкаліпта на гуаві (рис. 5).

Дві довіреності щодо фізичної форми стосуються стану жіночого потомства, а не чоловічої статі. Можливо, самці із штаму евкаліпт мають ефективніші результати, ніж чоловіки із штаму гуава, таким чином компенсуючи відмінності у придатності жінок. Однак ми не виявили суттєвих відмінностей у показниках історії життя чоловіків між цими двома штамами (Таблиця 1).

Іншим часто використовуваним показником продуктивності рослиноїдних тварин є розмір або вага лялечок або дорослих 46,47,48. Ми виявили позитивний взаємозв'язок між масою самки лялечки та плодючістю, але регрес не був значним, і вага пояснювала лише незначну частку коливань плодючості (рис. 4). Крім того, ми виявили слабкі кореляційні зв’язки ваги лялечки з індивідуальними чистими показниками репродукції та внутрішніми темпами зростання (див. Додаткову інформацію для розрахунків та результатів). Це ще одне свідчення того, що взаємозв'язок між розміром і придатністю недостатньо надійний, щоб розглядати розмір як міру для показників рослиноїдних тварин 22,46,47,48 .

Якщо накопичення мутацій відповідає за нижчу ефективність штаму евкаліпта на гуаві, адаптація до нової рослини-господаря, очевидно, є більш повільним процесом, ніж втрата адаптації до природного господаря через відсутність відбору проти мутацій за ознаками, які є життєво важливий для рідного господаря. Це може функціонувати як екологічна пастка, обмежуючи можливості травоїдних тварин для нових господарів повернутися до рідного господаря, де їм, можливо, доведеться конкурувати з краще пристосованими спеціалістами.

Ще однією причиною неможливості виявити компроміси в роботі є обмеження розподілу 51: особини штаму гуава можуть мати більше ресурсів для виділення, ніж особи з штаму евкаліпта. Однак ми вимірювали ефективність обох штамів травоїдних тварин від яєць до дорослих на двох різних рослинах-хазяїнах, отже, така більша доступність ресурсів тоді могла бути реалізована лише завдяки вищій якості яєць, з якими були розпочаті експерименти. Ми не знайшли доказів вищої продуктивності неповнолітніх штаму гуава, ніж показники штаму евкаліпт (рис. 1), тому вважаємо це пояснення малоймовірним.

Залишається питання - чому евкаліптовий штам T. leucoceraea не залишився на гуаві, яка є кращим господарем. Також можуть бути інші переваги, пов’язані з евкаліптом, наприклад, менший ризик хижацтва або паразитування (тобто вільний простір ворога) 52, або поліпшення імунних функцій проти патогенів або паразитоїдів 53. Ці альтернативи будуть зосереджені на майбутній роботі.

Матеріали та методи

Культури

Виживання, розвиток та вага лялечок

На штам рослиноїдних тварин шість пар лялечок чоловічої та жіночої статі були випадковим чином відібрані з культур. Через обмеження вирощування три із шести пар із штаму евкаліпта були відібрані через два тижні після інших пар. Однак майже жодна з личинок цих пізніших пар не дожила до дорослого віку, всупереч потомству перших трьох пар. Тому дані про личинки цієї пізньої когорти ми опустили з аналізу виживання, розвитку, плодючості та ваги лялечок.

Сукупна частка травоїдних, які вижили до зрілого віку, була проаналізована за допомогою аналізу часу до події (модель пропорційних небезпек Кокса пакету “coxme” R 2.12. "Href ="/articles/srep16211 # ref-CR54 "> 54) з види та штами господаря як фіксовані фактори, а батьківська пара та деревна особина, з якої було зібрано листя, як випадкові фактори. Швидкість розвитку від личинки 1-ї категорії до дорослого віку аналізували за аналогічною моделлю з тими ж факторами, за винятком того, що стать включали як додатковий фіксований фактор, оскільки темпи розвитку самців і самок часто відрізняються у членистоногих. Ми використовували лінійну модель змішаних ефектів (lme пакета nlme. "href ="/articles/srep16211 # ref-CR55 "> 55) для аналізу лялечки вага (трансформована в журнал), причому стать, рослина-господар та штам є фіксованими факторами, а батьківська пара та дерево - як випадкові фактори. У всіх аналізах ми починали з повної моделі, що включає взаємодії всіх фіксованих факторів, а згодом видаляли незначущі взаємодії та фактори, поки не була досягнута мінімальна адекватна модель.

Плодовитість

Лялечки, отримані в наведеному вище експерименті, інкубували в кліматичній коробці до появи сходів (± 25 ° C; 12L: 12D). Приблизно через дванадцять годин після появи дорослих дорослих чоловіків та жінок поєднувались під час кожного лікування. Парам було дозволено спаровуватись, а самки яйцекладні за тих самих умов, що і в експерименті на виживання та розвиток (див. Вище). Після смерті самок яйця збирали з клітки і підраховували.

Відмінності в плодючості дорослих були перевірені за допомогою лінійної моделі змішаних ефектів з рослиною-хазяїном як фіксованими факторами, а батьківська пара та деревна особина - як випадкові. Співвідношення між масою лялець та плодючістю спочатку було перевірено на подібній моделі з вагою лялечки, рослиною та штамом господаря як фіксованими факторами та батьківською парою та особинами дерева як випадковими факторами. Рослина-господар, штам, батьківська пара та дерево виявилися несуттєвими, і тому ми використовували GLM з розподілом квазі-пуассонівської помилки з вагою лялечки як фактором.

Чистий коефіцієнт відтворення та внутрішній темп зростання

Додаткова інформація

Як цитувати цю статтю: Гросман, А. Х. та ін. Ніякої адаптації травоїдного до нового господаря, але втрата адаптації до його рідного господаря. Наук. Респ. 5, 16211; doi: 10.1038/srep16211 (2015).