КОРМЛЕННЯ ТА СИБЛІЦІДНИЙ КАНІБАЛІЗМ У ЧОЛОВІЧОЇ ПАРАЗИТНОЇ ВОСИНИ (HYMENOPTERA EULOPHIDAE)

Ви подали запит на машинний переклад вибраного вмісту з наших баз даних. Ця функціональність надана виключно для вашої зручності і жодним чином не призначена для заміни людського перекладу. Ні BioOne, ні власники та видавці вмісту не роблять і явно відмовляються від будь-яких явних або неявних заяв чи гарантій будь-якого виду, включаючи, без обмежень, заяви та гарантії щодо функціональності функції перекладу або точності або повноти переклади.

сибліцідний

Переклади не зберігаються в нашій системі. Ваше використання цієї функції та перекладів поширюється на всі обмеження щодо використання, що містяться в Умовах використання веб-сайту BioOne.

КОРМЛЕННЯ ТА СИБЛІЦІДНИЙ КАНІБАЛІЗМ У ЧОЛОВІЧОГО ПАРАЗИТНОГО ЗАВОДУ (HYMENOPTERA: EULOPHIDAE)

Лейф Д. Дейруп, 1 Роберт В. Метьюз, 1 Марк Дейруп 2

1 кафедра ентомології, Університет штату Джорджія, Афіни, штат Джорджія 30602, США
2 Біологічна станція Archbold, Флорида, P.O. Box 2057, Lake Placid, FL 33862, США

  • Матеріали і методи
  • Експеримент 1: Функціональний травний тракт
  • Експеримент 2: Харчування іншого самця
  • Експеримент 3: Вигода від годування
  • Результати
  • Обговорення
  • ЗБЕРЕГТИ В МОЮ БІБЛІОТЕКУ

    КУПІТЬ ЦЕ ЗМІСТ

    КУПИТИ ОДИН СТАТТІ

    Включає PDF та HTML, коли вони доступні

    Ця стаття доступна лише для передплатники.
    Він не доступний для індивідуального продажу.

    Знайшовши відповідного господаря, самка мелітобії жалить його, харчується гемолімфою, що виділяється з жалючої рани, а потім відкладає кілька сотень яєць, з яких понад 90% перетворюються на самок (Buckell 1928; Schmieder 1938; Dahms 1984). Самки один раз спаровуються з братом, а потім співпрацюють, щоб прожувати вихідний отвір і розійтися (Deyrup et al. 2005); їх брати залишаються померти в коконі свого натального господаря (Dahms 1984).

    Незважаючи на те, що життя чоловіків може бути обмежене в межах їхнього натального кокона, вони, тим не менше, наповнені діями. Самці більшості видів Melittobia дуже плідні і часто вступають у фатальні сутички зі своїми братами (наприклад, Грем-Сміт 1919; Малишев 1968; Меттьюз 1975; Гамільтон 1979; Хартлі і Меттьюз 2003; Abe та ін. 2003); Напади на лялечок чоловічої статі також задокументовані (Hermann 1971; Abe et al. 2005), і, оскільки мелітобія є великою, чоловічі бої можуть розпочатися до появи перших самок. Однак іноді чоловіки також нападають на представлених їм самок (Balfour-Browne 1922; Hermann 1971; Matthews 1975; Dahms 1984).

    Існували припущення щодо того, чи можуть, окрім очевидної переваги розсилки потенційних суперників, такі атаки дати можливість самцям харчуватися (Matthews 1975). Декілька біологів заперечували, що самці мелітобії взагалі харчуються. Наприклад, в той час як Дамс (1984) спостерігав напади, він не знайшов жодних доказів годування і зазначив, що задирка самця стає все тоншою, поки він не помре. Абе та ін. (2005) категорично заявляють, що самці M. australica Girault не годують. Бальфур-Браун (1922) відзначав жувальні атаки, але вважав їх артефактом експериментальних умов. Інші не погоджуються, повідомляючи, що чоловіки іноді продовжують жувати переможеного чоловіка-сестру (Graham-Smith 1919; Matthews 1975) або жінку, яка зазнала нападу (Hermann 1971) протягом відносно тривалого періоду часу. Якби вони поглинали поживні речовини під час такої поведінки, такий канібалізм міг би забезпечити конкурентну перевагу (Matthews 1975), даючи можливість самцю жити довше або виробляти більше сперми.

    Боротьба між самцями Melittobia digitata відбувається особливо інтенсивно. Ми помітили, що самці M. digitata в наших лабораторних культурах іноді проводили тривалий період часу, зануривши нижню щелепу в тканини та гемолімфу переможеного самця (рис. 1). В одному випадку, самець вбив самця, що з’явився, прокусивши капсулу голови новонародженого самця, а потім вставив нижню щелепу глибше в капсулу голови. Пальпі переможця були дуже активними, рухи нагадували рухи самок. Коли ми спостерігали, живіт самця почав трохи набрякати, ніби гемолімфа наповнювала урожай. Це спостереження підтвердило гіпотезу про те, що самці M. digitata іноді харчуються переможеним самцем, і підбадьорило наш експериментальний підхід до годування самців із трьома цілями. Першим було визначити, чи є у самців M. digitata функціональний травний тракт. Другий - вирішити, чи приймають чоловіки гемолімфу від інших чоловіків, і, якщо так, чи проходить вона через їх травну систему. Останнім було перевірити, чи вигідні харчуванню окремі самці.

    Матеріали і методи

    Експеримент 1: Функціональний травний тракт

    Ми зібрали 40 лялечок самців M. digitata (впізнаємо за відсутністю складних очей), що розвиваються в одній лабораторній культурі, і окремо виділяли їх у невеликі щільно закриті пластикові коробочки (50 × 25 × 18 мм, Carolina Biological Supply Co., Cat. No (ER-14-4584), реєстрував дати еклозії та випадковим чином розподіляв дорослих або до контрольної, або до експериментальної групи. Елементи управління не порушувались. Коли ос в експериментальній групі було 2 дні, ми змащували їх ротовий апарат або “вербовим зеленим”, “волошковим блакитним”, або “рожевим пелюстком рожевого” барвником для глазурі (Wilton Enterprises).

    Після проходження декількох годин, щоб дати можливість нареченим обробляти самців, усіх чоловіків перекладали в чисті ящики. Ми щодня перевіряли ящики та реєстрували, чи не з’явився кольоровий фекальний послід. Ми також спостерігали за самцями під розсікаючим мікроскопом, щоб перевірити наявність барвника в їх травній системі, і виявили, що це було добре видно через їх напівпрозору кутикулу. Для визначення того, чи суттєво відрізняються особини в експериментальній та контрольній групах при проходженні кольорових плям калу проти незабарвлених плям, використовували тест 2? В (Statistica 6.0).

    Експеримент 2: Харчування іншого самця

    Оскільки ми розсудили, що чоловіки, які перебувають у стресовому стані, з більшою ймовірністю будуть харчуватися, ми підкреслили чоловіків, виділивши окремих пізніх лялечок самця (± 1 день до еклозії) і забезпечивши кожного з 10 нещодавно закритих незайманих самок. Самцям дозволялося спаровуватися ad libitum з цими самками протягом 5 днів після екклозії. Через 3-5 днів у чоловіків гастери схудли, і вони виглядали виснаженими.

    Щоб отримати ослаблених чоловіків з ідентифікуваною гемолімфою як потенційними невдахами, ми ввели їм у живіт синій барвник на водній основі (McCormick & Co., Inc.) за допомогою скляної піпетки (Soda Lime Glass, 9 ”, J. & H. Berge, Inc.), яка була розтягнута під час нагрівання у спиртовому полум’ї. Як правило, пофарбований самець швидко ослаблював і зазвичай був мертвим через 10-15 хв.

    Схудлого нефарбованого самця та «слабкого» свіжозафарбованого самця поєднали в глибокій проекційній ковзанній арені (Carolina Biological Supply, Inc.). Оскільки для бою було лише коротке вікно можливостей, ми розмістили їх поруч один з одним, щоб полегшити взаємодію; навіть тоді більшість боїв були нелетальними. Навіть після смертельних боїв більшість чоловіків не намагалися харчуватися своїм переможеним братом. Однак ми продовжували фарбувати, виставляти і спостерігати за самцями, поки не зафіксували 10 випадків незабарвлених переможців, які вбили свого пофарбованого брата і, здавалося, харчувалися ними. Кожного з цих переможців поміщали в окрему спостережну коробку і спостерігали за подальшим проходженням барвника у його фекальних послідах.

    Експеримент 3: Користь від годування

    Щоб визначити, чи корисні для самців вигодовування, ми зібрали 55 лялечок самців M. digitata з п’яти культур, ізолювали кожну лялечку у скляному флаконі на 1 драм і щодня оглядали флакони, фіксуючи дату, коли кожен самець закривався; 52 лялечки викриваються у зрілому віці. Самців, що закрилися в той же день, віднесли до експериментальної (грудної групи, n = 26)) або елемент керування (не подано, n = 26) група.

    Експериментальну групу годували гемолімфою комах із трипутного трипутного кишечника (Trypargilum) politum Say prepupa. За допомогою комашки для проколювання кутикули передплічної кістки господаря ми знекровили одну краплю гемолімфи на предметне скло, а потім акуратно перенесли самця до краплі тонкою щіткою. Самці відразу всмоктували гемолімфу з краплі. Коли самець не пив добровільно, ми вбивали йому голову в краплю. Самці незмінно харчувались, коли ротовий апарат торкався гемолімфи, і ми дозволяли самцям харчуватися до насичення. Контрольну групу самців не годували. Ми не давали їм води або сольового розчину від комах; такі ресурси не трапляються в їх природному середовищі існування, оскільки самці рідко, якщо взагалі коли-небудь, залишають лялечку у господаря.

    Всіх людей в обох групах окремо ізолювали у скляних флаконах по 1 драм і поміщали в інкубатор при 30 ° C. Ми записали, скільки днів вижив кожен самець. Різницю між лікуванням та контрольною групою аналізували за допомогою U-тесту Манна-Уітні та аналізу виживання (Statistica 6.0).

    Результати

    У першому експерименті всі кольори барвника були негайно помітні, проходячи через верхню частину травної системи в урожай всіх 20 оброблених самців, і колір з'явився в їх посліді при перевірці через 24 години. Хоча всі самці залишають принаймні деякі фекальні специфікації, жоден контрольний чоловік ніколи не мав посліду кольору, подібного до кольору самців, яких годували. Ця різниця була дуже значущою за допомогою тесту χ 2 (χ 2 = 40,0, P M. digitata є повноцінним і, мабуть, функціональним, призвів до другого експерименту, який встановив, що самці, які перемагають іншого самця, здатні проковтнути гемоліф від переможеної особини. Поєднання цих двох експериментів підтверджує припущення, що очевидна поведінка годування, яку ми спостерігали раніше, була правильно інтерпретована, оскільки самці M. digitata мають функціональний травний тракт, здатні і всмоктуватимуть гемолімфу від іншого самця.

    Ми показали, що M. digitata може харчуватися, але наші висновки можуть стосуватися не всіх видів роду. Наприклад, M. femorata Dahms, схоже, не має такої ж схильності до летальних боїв чоловіків, як M. digitata (R. W. M., неопубліковані дані). Хоча самець M. femorata, можливо, може харчуватися вбитою самкою, навряд чи він буде харчуватися братом.

    Записи про годування дорослими самцями паразитоїдів рідкісні. Самці небагатьох видів мають доступ до гемолімфи, і, здається, M. digitata використовує переваги незвичної ситуації. Нектар є більш звичним джерелом їжі для дорослих перетинчастокрилих, але годування нектаром паразитоїдами також є рідкістю і концентрується у кількох сім'ях. На біологічній станції Archbold (Highlands Co., FL), де відвідувачів квітів вивчали протягом багатьох років, є кілька записів про живлення нектаром паразитоїдів чоловічої статі. Серед Ichneumonoidea годування нектаром відбувається у самців Agathis longipalpus (Cresson) (Braconidae); серед нектару Chalcidoidea годування відбувається у самців Leucospis affinis Say, L. robertsoni Crawford та L. slossonae Weld (Leucospidae). На противагу цьому, чоловічі акулеатні перетинчастокрилі є частими живильниками нектару на біологічній станції Archbold, включаючи численні види, що представляють 15 сімейств (M.A.D., неопубліковані дані).

    Повідомлення про сибіцидний канібалізм дорослих чоловіків у комах відносно рідкісні. Ситуація, дещо подібна до мелітобії, трапляється у мурах роду Cardiocondyla; самці ергатоїдів беруть участь у летальних боях, як правило, перемагає їх старший самець, який атакує нещодавно закритого брата (Stuart 1987; Heinze et al. 1998). Однак у цьому роді робітники виймають мертвого самця з гнізда або годують його личинками (Stuart 1987). Ситуація, з якою стикаються самці мелітобії, відрізняється від ситуації з мурахами тим, що самці мелітобії існують у закритій системі без доступу до зовнішніх ресурсів.

    У кліщів повідомлялося про жіночий канібалізм (Schausberger & Croft 2000; Berndt et al. 2003), але його можлива сибліцидна природа вимагає подальших досліджень. Schausberger & Croft (2000) повідомили, що Phtoseiulus persimilis Athias-Henriot переважно канібалізував небратів і сестер, але пізніше Schausberger (2003) повідомив, що якщо вони вирощені без контакту з братами та сестрами, вони переважно канібалізують братів і сестер. Повідомляється, що чоловіки Melittobia digitata іноді вбивають самок братів і сестер, але чи вони їх також канібалізують, не ясно (González & Matthews 2005).

    Третій експеримент показав, що самці, які годували, жили значно довше, ніж не годувані особи. Подовження дорослого життя на еквівалент 11% - це не біологічно тривіальна справа; імовірно, ті чоловіки, які живуть довше, забезпечують собі більше партнерів, відправляють більше суперників і мають підвищену фізичну форму порівняно з недогодованими самцями. Вільц і Метьюз (неопубліковано) виявили, що чоловіки частіше помирають перед виснаженням сперми, що робить довголіття кращим показником підвищення фізичної форми, ніж вироблення сперми. Ми спостерігали, як самці харчуються самцями, що закриваються, і лялечками, які є більш вразливими. Додане довголіття у самців, що з’являються з першим поколінням кількох короткокрилих самок, принесе значну користь у фізичній формі завдяки тривалому перекриттю з подальшою групою самок з довгими крилами. Дослідження Вільтса та Метьюса (неопубліковане) та наші спостереження виявляють можливі переваги для чоловіків, які можуть продовжити своє життя годуванням.

    Ми прийшли до висновку, що чоловічий канібалізм у M. digitata може бути не рідкістю, коли переваги переважують недоліки. Здається, природна історія M. digitata задовольняє цьому критерію. Той факт, що один самець може потенційно запліднювати понад 200 сестер і, ймовірно, помре перед виснаженням сперми (B. Wiltz & R. Matthews, неопубліковано), як це зазвичай трапляється у деяких видів мелітобій, забезпечує контекст, в якому годування самців і збільшення тривалості життя було б вигідним. Чоловік M. digitata, який перемагає, а потім канібалізує братів, може також отримувати поживні речовини, необхідні для підтримки вироблення сперми та вироблення статевих феромонів (Consôli та ін., 2002) для тривалої тривалості життя, а також набуття енергії, необхідної для успішної боротьби з нещодавно відкритими братами ( Abe et al. 2005) і неодноразово проводять відносно складні залицяння, що характеризують рід (Matthews & Matthews 2003, González & Matthews 2005).