Харчування опосередковує прояв конфлікту між сортами та фермерами у мурахи, що вирощує гриб

Відредаговано Бертом Хеллдоблером, Університет штату Арізона, Темпе, Арізона, та затверджено 8 липня 2016 р. (Отримано на огляд 16 квітня 2016 р.)

Значимість

Раннє натуральне господарство означало значні фізіологічні проблеми для неолітичних фермерів, поки вони генетично не ізолювали свої культури шляхом штучного відбору та поліплоїдизації. Антійські мурахи стикалися з подібними проблемами, коли прийняли вирощування грибів 55–60 Mya. Тоді як еволюційно похідні лінії аттинів безповоротно одомашнені сорти приблизно 25 Mya і, в кінцевому рахунку, реалізували сільське господарство в промислових масштабах, базальні лінії зберегли дрібне землеробство, диверсифіковане і зараз співіснують з передовими грибниками в більшості тропічних екосистем Нового Світу. Ми показуємо, що управління незалежним статевим розмноженням у сортів обмежувало продуктивність сільського господарства, перегукуючись із раннім землеробством неспеціалізованих низькопродуктивних культур. Втрата генетичного обміну сортів з недостойними родичами, ймовірно, зменшила конфлікт хазяїн-симбіонт щодо розмноження, сприяючи зростанню екологічно домінуючого мурашника.

Анотація

Конфлікти господар-симбіонт щодо горизонтальної передачі симбіонтів особливо гострі, коли симбіонти - це багатоклітинні еукаріоти, статеві плодові тіла яких представляють значні інвестиції. Ілюстративний приклад пропонують вирощувані грибами атинські мурахи, матки яких розсіюються вертикально і, отже, працівники сільського господарства активно придушують марнотратне утворення неїстівних грибів (16, 17). Інший приклад наведено двома незалежно виведеними лініями вирощуваних грибів термітів, які обидва розвивали вертикальну передачу сортів Termitomyces, припиняючи виробництво грибів (18). Однак, хоча такі корельовані адаптивні стани узгоджуються з теоретичними прогнозами і були перевірені та підтверджені в деяких симбіозах рослин і мікробів (6, 7), жодна експериментальна робота не перевірила, чи впливають конфлікти розподілу на екологічну динаміку ектосимбіозів тварин подібним чином.

Тут ми представляємо такий тест, використовуючи загальноприйняту та широко поширену (від Аргентини до північної Мексики) мурашку, що вирощує базальний гриб, Mycocepurus smithii як модель (19). Цей вид мурах відрізняється тим, що він партеногенетичний (19), що дозволяє проводити контрольовані експерименти з генетично однорідними робочими мурахами. Він також вирощує незвичну різноманітність грибкових клонів-симбіонтів, які не є безповоротно одомашненими і, мабуть, продовжують обмінюватися генами з вільноживучими родичами (16, 20). Таким чином, сорти зберегли свій повний статевий потенціал, завдяки чому фермери-мурахи мають явні потенційні конфлікти зі своїми посівами щодо виробництва грибів, що може пошкодити симбіотичні показники, коли вони виражені.

Філогенетично базальні лінії «нижнього аттину», до яких належить M. smithii, еволюціонували понад 50 мільйонів років, коли мурахи, що спеціалізувались на вирощуванні садів грибів базидіоміцетів, забезпечені детрітом лісового дна, поганим у харчуванні (21 ⇓ –23). Пізніше ця прихильність до фермерського господарства призвела до появи «вищих атипів», включаючи мурашок-лісорубів Acromyrmex та Atta, які вирощують справді одомашнених та співучасних сортів на свіжих рослинних субстратах (22 ⇓ ⇓ –25). Однак залишається недооціненим, що відносно непродуктивне землеробство в нижніх районах горищних районів в іншому випадку було дуже успішним у вирішенні харчових проблем виключної грибкової дієти, в підтримці гомеостатичних умов росту для невеликих садів та в боротьбі з грибковими патогенами та соціальними паразитами (26 ⇓ –28). Постійне виживання та диверсифікація цих дрібномасштабних фермерських мутуалізмів протягом еволюційного часу свідчить, таким чином, про те, що ці мурахи знайшли способи контролювати потенційні конфлікти, що походять від неминучих сексуальних нахилів їх симбіотичних сортів.

Оскільки ріст і розмноження вільноживучих грибів базидіоміцетів залежать від доступу до конкретної кількості білка та вуглеводів (29, 30), ми дослідили, чи і як працівники M. smithii управляють потенційними конфліктами щодо розмноження сортів, забезпечуючи грибні сади харчовими сумішами, що сприяють зростання гіфів, одночасно стримуючи утворення грибів. Ми провели геометричні каркасні експерименти (31) з цілим рядом дієт, що визначаються білками: вуглеводами (P: C), щоб сформувати карту харчових потреб для сортів грибів, яку можна порівняти із стратегіями живлення мурашників. Графічні інструменти, надані геометричною структурою, дозволили нам кількісно визначити кількість і суміші білків і вуглеводів, що призводять до вираження конфліктів між господарем і симбіонтом, і, таким чином, візуалізувати компроміси в харчуванні, які можна було б вибрати для поведінки в пошуках їжі для сприяння альтернативним траєкторіям росту сортів.

Ці експерименти дозволили нам вирішити чотири основні питання: (i) Які харчові суміші P: C максимізують продуктивність грибних сортів in vitro? (ii) Чи пріоритетні фермери-мурахи збирають білки та вуглеводи на основі їх чіткого впливу на соматичний та репродуктивний ріст сортів? (iii) Чи дозволяють природні цілі на видобуток їжі сільськогосподарським мурахам регулювати поживний рівень росту саду в польових умовах? (iv) Чи відхиляються сільськогосподарські мурахи від максимального очікуваного споживання соматичного росту сортів, щоб уникнути відвертого конфлікту в розмноженні зі своїми сортами? Отримані нами результати показують, що існує безперервна загроза конфлікту господар-симбіонт щодо розподілу ресурсів у напрямку до горизонтальної передачі симбіонтів, що узгоджується з основними обмеженнями врожайності врожаю, що, можливо, унеможливило еволюцію більш масштабного землеробства у філогенетично базальних мурашниках.

Результати

Питання 1: Які харчові суміші максимізують ефективність грибного сорту in vitro?

Ми нанесли на карту соматичний (гіфальний) та репродуктивний (грибний) зростання грибних культур чашки Петрі, виділених з колонії M. smithii, через ландшафт з 36 дієт на основі агару, що змінюються у співвідношенні P: C (1: 9–9: 1) та P + Концентрація С (8 г/л – 60 г/л) (дієти, модифіковані за посиланням 32) (Методи SI та таблиця S1). Соматичний ріст грибів був максимізований високовуглеводною сумішшю (1: 3 P: C – 1: 9 P: C) і обмеженим білком, що перевищував 20 г/л (рис. 1А та таблиці S2 – S4), що вказує на те, що Мурашині фермери можуть максимізувати темпи зростання врожаю, збираючи вуглеводний субстрат. Ймовірність виробництва грибів також була найвищою при співвідношенні P: C від 1: 3–1: 9, але вже пригнічувалася абсолютними кількостями білка> 10 г/л (рис. 1В та таблиця S2 – S4). Таким чином, більша толерантність до білків до росту гіфів (60% для тарілок з грибами. Ізоляти грибів (чорні кола) інокулювали на середовища, що охоплюють дев'ять співвідношень P: C (1: 9, 1: 6, 1: 3, 1: 2, 1: 1, 2: 1, 3: 1, 6: 1, 9: 1, сірі лінії, що відходять від початку) та чотири концентрації білка та вуглеводів (8, 20, 40, 60 г/л). створення кольорових градієнтів було значним на обох панелях (P = 0,0001) (таблиці S2 – S4). "rel =" gallery-fragment-images-879145198 "data-figure-caption ="

Картування продуктивності грибних сортів у ландшафті з 36 експериментально визначених штучних середовищ, що змінюються в загальній кількості (грами на літр) та відносній (співвідношення P: C) білках та вуглеводах. (A) Поживні суміші з високим вмістом вуглеводів і низьким вмістом білка максимізували як швидкість соматичного росту грибів (площа гіфів у квадратних міліметрах через 32 д), так і (B) ймовірність отримання сортами покритих грибів (відсоток вижилих плит з грибами після 80 г). Темно-синій колір вказує на найнижчі значення для двох змінних реакції, а більш високі значення представлені дедалі більшими червоними ізоклінами з піком> 300 мм 2 для зони соматичного росту та> 60% для пластинок з грибами. Ізоляти грибів (чорні кола) інокулювали на середовища, що охоплюють дев'ять співвідношень P: C (1: 9, 1: 6, 1: 3, 1: 2, 1: 1, 2: 1, 3: 1, 6: 1, 9: 1, сірі лінії, що йдуть від початку) та чотири концентрації білка та вуглеводів (8, 20, 40, 60 г/л). Регресії поверхні відгуку, що створюють кольорові градієнти, були значними на обох панелях (P = 0,0001) (таблиці S2 – S4).

Рецепти 36 синтетичних дієт із різним співвідношенням Р: С (9: 1, 6: 1, 3: 1, 2: 1, 1: 1, 1: 2, 1: 3, 1: 6, 1: 9) та білками + концентрація вуглеводів (8, 20, 40 та 60 г/л)

Одновимірні тести оцінок параметрів

Тест на значущість для одновимірних моделей

Запитання 2: Чи пріоритетні фермери-мурахи збирають білки та вуглеводи на основі їх вираженого впливу на соматичний та репродуктивний ріст сортів грибів?

Щоб зрозуміти, як мурахи-фуражири орієнтуються на компроміси, запропоновані результатами росту сортів in vitro, ми провели експерименти з контрольованим вигодовуванням з цілими лабораторними колоніями, щоб перевірити, чи сумісно кормові корма M. smithii змішують білок і вуглеводи в кількостях і співвідношеннях, що сприяють соматичному зростанню, одночасно інгібуючи виробництво грибів. Експеримент, що пропонував колоніям одноразові дієти співвідношення P: C 1: 6, 1: 3, 1: 1, 3: 1 або 6: 1 (завжди при концентрації білка + вуглеводів 20 г/л) (таблиця S5), встановив, що колонії жорстко регулюють збір білка на низьких рівнях, водночас дозволяючи істотно змінювати врожай вуглеводів у різних дієтах (рис. 2 та таблиця S6). Стратегічно надаючи пріоритет регулюванню білка, працівники мурашок ефективно голодували свої сорти вуглеводів, пропонуючи дієти із співвідношенням P: C ≥ 1: 1, оскільки більш високі норми споживання означатимуть рівень збору білка, що знижує врожайність (рис. 1А). На іншому кінці шкали працівники мурашок спостерігали досить постійну верхню межу збору вуглеводів, незважаючи на потенціал отримання переваг від росту сортів, обтяжених конфліктами (рис. 1А), при дедалі більшій кількості вуглеводів, дієтах 1: 3 та 1: 6 ( 2D).

Експериментальні кормові переваги сільськогосподарських мурах, що забезпечують свої сорти. (А) Дієтичний експеримент, що забезпечує фіксовані харчові рейки 1: 6, 1: 3, 1: 1, 3: 1 і 6: 1, що розповсюджуються від походження (31), показав, як працівники надавали пріоритет конкретним білковим та вуглеводним сумішам протягом 22 днів (кольорові крапки). Пунктирна крива, що поєднує значення дієтичного врожаю, відображає загальні харчові компроміси, показуючи, що працівники віддають перевагу недозбиранню вуглеводів, а не перевищенню жорстко регламентованих низьких рівнів збору білка. (B – D) Сукупна кількість загальної дієти, білків та вуглеводів, зібраних під час експерименту з дієтою P: C. Колонії постійно збирали низьку кількість білка та змінну кількість вуглеводів. Різні літери вказують на попарні відмінності, які були значними при P Переглянути цю таблицю:

Переглянути вбудований
Переглянути спливаюче вікно

Дієтичні рецепти для експерименту з годуванням колоній, адаптовані за посиланням 50