Вплив філогенезу, міграції та типу дієти на наявність кишкових паразитів у

ЗБЕРЕГТИ В МОЮ БІБЛІОТЕКУ

КУПІТЬ ЦЕ ЗМІСТ

КУПИТИ ОДИН СТАТТІ

Включає PDF та HTML, коли вони доступні

Ця стаття доступна лише для передплатники.
Він не доступний для індивідуального продажу.

Кілька видів птахів мігрують на континентальні або міжконтинентальні відстані, щоб пережити сезонні зміни клімату та/або мати можливість розмножуватися. В Європі птахи мігрують з півночі та центральної Європи до південних частин Європи, Близького Сходу та Африки на південь від Сахари, або кочують по європейському континенту (Hahn et al. 2009). Така міграція забезпечує засіб для циркуляції паразитичних, бактеріальних та вірусних збудників по макроекологічних нішах, присутніх у Європі, Азії та Африці (Hubálek 2004, Jellison et al. 2007, Keawcharoen et al. 2008, Fuller et al. 2012).

Опубліковано величезний обсяг досліджень, що визначають епідеміологію різних патогенних мікроорганізмів у мігруючих видів ворожих птахів. Passeriformes), які є або є потенційно шкідливими для здоров’я людини чи інших видів тварин (Bengis et al. 2004, Hubálek 2004). Однак менше досліджень було спрямовано на вивчення патогенів, що з’являються, і тих, які не вважалися надзвичайно вірулентними для вороб’ячих тварин і зараз з’являються знову. Нещодавні спалахи захворювань у популяціях диких птахів можуть або, як очікується, стануть більш значними внаслідок кліматичних змін (Robinson et al. 2010, Kilpatrick 2011, Fuller et al. 2012). Окрім летального ефекту, поява паразитів може змінити динаміку популяції господаря та змінити коеволюційну залежність між господарями та їх паразитами. Еволюційний тиск господаря та паразита сприяв розташуванню видів на філогенетичному дереві (Best et al. 2010).

Дослідження на європейських комах досліджували їх ектопаразитів членистоногих (Trilar 2004, Sychra et al. 2008), паразитів крові, в т.ч. Плазмодій (Scheuerlein and Ricklefs 2004, Levin et al. 2009) та кишкові паразити (Svobodová 1994, Zinke et al. 2004, Dolnik 2006, López et al. 2007, 2011, Brown et al. 2010, Dolnik et al. 2010). Однак поширеність та вплив загальної присутності кишкових паразитів не досліджено. Кишкові паразитарні інфекції присутні у всьому світі і є важливою причиною захворювань у тварин і людей (Thomas et al. 2005, Haque 2007, Benchaoui 2010). Вони можуть стати більш значущою проблемою в помірному кліматі, оскільки глобальні температурні схеми можуть змінювати усталені відносини паразитів-господарів із підвищеним рівнем розвитку паразитів та більшим тиском паразитів на господаря (Tompkins and Begon 1999, Read and Taylor 2001, Hudson et al. 2006).

Отже, метою цього дослідження було оцінити поширеність кишкових паразитів у фекальному посліді різних видів європейських мігруючих та немігруючих вороб’їв, а також пов’язати специфічну поширеність паразитів з філогенетичною класифікацією птахів і, більш конкретно, з їх мігруюча звичка та тип харчування.

Матеріал і методи

Тварини та зразки

У диких комарів проводили кільце і відбирали проби в обсерваторії для птахів біля міста Врхніка (45 ° 58′07 ″ пн.ш., 14 ° 18′27 ″ сх.д.) та на озері Черкніца (45 ° 45′24 ″ пн.ш., l4 ° 22′11 ″ E) у центральній частині Словенії (Bandelj et al. 2011) (рис. 1). Дослідження проводилось із схвалення етики тварин Міністерством навколишнього середовища та просторового планування (документ № 35601-10/2010-6).

Птахів класифікували на вісім кладів відповідно до їх морфологічних та молекулярних характеристик (таблиця 1) (Cramp 1988, 1992, Cramp and Perrins 1993, 1994a, b, Jancar et al. 1999, Barker et al. 2002, Fregin et al. 2012, McCormack et al. 2013, BirdLife International 2014). Далі їх класифікували за їх міграційними звичками (мігруючими, немігруючими) та типом харчування (всеїдні, зерноїдні та комахоїдні) (таблиця 2) (Cramp 1988, 1992, Cramp and Perrins 1993, 1994a, b).

Птахів захоплювали у другій половині дня туманними сітками та укладали їх окремо в чисті тканинні мішки на не більше 30 хв. Після того, як птицю виймали з мішка, щоб його кільцювали, зважували, вимірювали та визначали їх вид та вік, з мішка відбирали зразок фекалій, якщо він був присутнім. Відходи, що відповідали сечі (тобто бракувало фекальних речовин), були відхилені (López et al. 2007). Зразки фекалій поміщали в чисті флакони об’ємом 2 мл і відразу зберігали при 4 ° C для збереження діагностичних паразитарних стадій. Зразки транспортували до лабораторії для паразитологічного аналізу вранці після відбору проб.

Фігура 1.

На карті показані літні місця розмноження воробців з півночі Європи (райони жовтого та червоного кольорів на північ від зеленого прапора), які мігрують через Словенію (зелений прапор) до своїх нерозмножуваних територій (райони червоного та жовтого кольорів на південь від зеленого прапора ) взимку. Області від жовтого до червоного кольору над зеленим прапором вказують на збільшення щільності (конгрегації) мігруючих комарів, тоді як області від червоного до жовтого кольорів під зеленим прапором вказують на зменшення щільності (розподілу) мігруючих комарів.

Флотаційний метод був використаний (з густиною сольового розчину: 1,20) як метод діагностичної концентрації для відділення частинок паразитів від залишків фекалій. Розчин залишали стояти мінімум на 15 хв, перш ніж проводити мокре кріплення для мікроскопічного дослідження. Всю кількість концентрату з поверхні розчину поміщали на предметне скло мікроскопа та оцінювали при збільшенні 100 × (Maizels and Yazdanbakhsh 2003).

Статистичний аналіз

Точний тест Фішера був використаний для уніваріатлієвого зв’язку філогенетичних характеристик, типу харчування та міграції на наявність паразитів. Зв'язок між філогенетичними характеристиками та наявністю паразитів також аналізували за допомогою логістичної регресії за допомогою корекції Ферта (Heinze and Schemper 2002). Коротко, корекція Ферта була запропонована для вирішення проблеми розділення, яка може виникнути при вивченні рідкісних подій. Логістична регресія також використовувалась для оцінки багатоваріантної зв'язку між типом харчування, міграційними звичками та наявністю паразитів. Для того, щоб врахувати можливий незрозумілий ефект видів та філогенезу, обидва ефекти були включені в окремі моделі як випадковий ефект; окремі моделі для обох ефектів були оцінені, оскільки одночасне включення обох факторів було неможливим через дефіцит присутності паразитів. Значення р, що дорівнює 0,05 або менше, вважалося статистично значущим. Аналіз проводився з використанням мови R для статистичних обчислень ().

Результати

Екскременти (n = 385) були зібрані з міграційних (n = 309, 26 видів) та немігруючих (також виражають горизонтальну міграцію: n = 76, 17 видів) європейських комах (табл. 2). Паразитів було виділено з фекалій 60 із цих 385 птахів (15,6%; 95% ДІ: 12–19,2%): 50/309 (16,2%; 95% ДІ: 12,2–20,8%) мігруючих та 10/76 (13,1%; 95% довірчий інтервал (ДІ): 6,4–22,9) у немігруючих особин паразитів у фекаліях (Додатковий матеріал Додаток 1 Таблиця А1).

У зерноядних (6,3%; 2/32), комахоїдних (14,5%; 40/276) та всеїдних (23,4%; 18/77) грибів у паразитах були присутні паразити (рис. 2). Філогенетичні характеристики (р = 0,03) та тип дієти були однозначно пов’язані з наявністю кишкових паразитів (р = 0,04). У горобців з кладів 4 (АБО: 0,2, 95% ДІ: 0,02–0,7, р = 0,01) та 7 (АБО: 0,2, 95% ДІ: 0,04–0,6, р = 0,006) рідше траплялися кишкові паразити у фекаліях . Менше ймовірно, що у комахоїдних та зерноядних (значущих на межі) грибів кишкові паразити у фекаліях, ніж у всеїдних (або з урахуванням міграції та видів: 0,3, 95% ДІ: 0,1–0,8, р = 0,01 та 0,2, 95% CI 0,05–1,1, p = 0,06 для комахоїдних та зерноядних комах, відповідно).

Таблиця 1.

Філогенна класифікація воробців у цьому дослідженні.

Таблиця 2.

Види вороб’ячих в алфавітному порядку (n = 385) з їх міграційною та живильною звичкою.

Малюнок 2.

Паразитне навантаження на вороб’ячих тварин відповідно до їх міграційної та харчової звички. Результати представлені в Додатковому матеріалі Додаток 1 Таблиця А1.

Нематоди (Trichostrongylus tenuis, Сингамус spp. і аскаридні яйцеклітини) та цестоди (цестода яйцеклітини) були виявлені у зразках фекалій. В цілому, наявність цих, не кокцидних паразитів, однозначно асоціювалася з міграцією (p = 0,05) та типом харчування (p = 0,03). Паразити, що не належать до кокцидів, частіше були присутні у вороб’ят, класифікованих за класом 3 (АБО: 5,9, 95% ДІ: 1,2–50, р = 0,02). Паразитів, що не є кокцидовими, рідше виявляють у комахоїдних, ніж у всеїдних комах, що не було статистично підтверджено нашими даними (АБО з урахуванням міграції та видів: 0,2, 95% ДІ: 0,01–0,8, р = 0,09).

Тип дієти був однозначно пов'язаний з наявністю Сингамус spp. (р = 0,05). Сингамус spp. були виявлені частіше у всеїдних, ніж у зерноядних та комахоїдних комах. Однак наші дані також не мали суто статистичної підтримки (АБО: 0,1, 95% ДІ: 0,01–0,8, р = 0,09).

Обговорення

Деякі дослідження виявили поширеність кокцидної інфекції серед певних видів птахів у Європі (Zinke et al. 2004), тоді як інші оцінювали роль кормової екології у кокцидійних інфекціях (Dolnik et al. 2010). Наше дослідження є першим дослідженням, яке досліджувало зв’язок поширеності кишкових паразитів у європейських комах з їх філогенезом, міграційними звичками та типом харчування. Наші результати показали, що поширеність кишкових паразитів у фекаліях вороб’їв становить 15,6%; поширеність кишкових паразитів не пов’язана з міграцією, а пов’язана з типом харчування та загальними філогенетичними стосунками.

Хоча поширеність паразитів у міграційних комах була вищою, ніж у немігруючих, різниця не виявилася значною. Клімат є важливою детермінантою передачі паразитарних інфекцій, а достатня кількість вологи та тепла температура необхідні для збереження яйцеклітин та розвитку личинок у ґрунті або на поверхнях (Brooker et al. 2006). Очікується, що перелітні птахи мають більше шансів заразитися паразитними інфекціями, оскільки мігруючи вони постійно мешкають у відносно теплому середовищі протягом року, що не стримує життєвий цикл паразитів. Вони можуть заражатися паразитами протягом року, тоді як немігруючі птахи, що залишаються в помірних широтах, рідше заражаються в холодну зимову пору, коли паразити не активні. Однак ефект зими можна зменшити в інтенсивно оброблюваних середовищах проживання (фермерське господарство) з концентрованою популяцією птахів чи інших тварин і з вищими температурами мікросередовища (Tompkins and Begon 1999, Anderson 2000, Read and Taylor 2001, Hudson et al. 2006, Benchaoui 2010).

Таксономічна диверсифікація воробців супроводжується великим різноманіттям, і виявилося важким для класифікації (Cramp 1988, 1992, Cramp and Perrins 1993, 1994a, b, Jancar et al. 1999, BirdLife International 2014). Молекулярні методи навели певний порядок у систематиці (Fregin et al. 2012, McCormack et al. 2013). Однак походження комах, філогенез, біогеографія, анатомо-морфологічні характеристики, міграційні звички та тип дієти в поєднанні або окремо можуть впливати на наявність та поширення кишкових паразитів у фекаліях вороб’їв. Усі ці характеристики були використані для класифікації комах у цьому дослідженні (Таблиця 1).

У наших зразках фекалій птахів було виявлено кілька паразитів: Еймерія spp., Ізоспора spp., Trichostrongylus tenuis, Syngamus spp., яйцеклітини цестоди та яйцеклітини аскарид. Полонені (Svobodová 1994, Quiroga et al. 2000) та дикі (Svobodová 1994, McQuistion 2000) котики можуть бути заражені Еймерія spp. і Ізоспора spp., що може спричинити серйозне клінічне захворювання та високу смертність (Giacomo et al. 1997). Менше відомо про зараження Trichostrongylus tenuis, Сингамус spp., цестода та аскариди у комах. Однак вони можуть суттєво вплинути на здоров'я та поведінку птахів та зробити їх менш конкурентоспроможними та більш вразливими у своєму оточенні, що очевидно через знижену придатність до кормів, утримання та/або розмноження. Це може призвести або до еволюційної адаптації (ій) господаря до конкретного паразита, або до значного зниження або навіть зникнення виду (Holmstad et al. 2006, Vergara et al. 2011, Martinez-Padilla et al. 2012).

Успішна передача паразитів залежить від впливу сприйнятливих господарів на вільноживучі інфекційні стадії, які є специфічними формами життєвого циклу паразитів, здатними інфікувати господаря (частинки інфекційних паразитів). Паразити можуть передаватися через тваринних (членистоногих) переносників або вторгнутись у місця живлення (Anderson 2000). Відомо, що деякі паразитичні інфекційні личинки вибірково піднімаються на рослини їжі, щоб збільшити шанс вторгнення в птицю-господаря (Saunders et al. 2001). Як видно з цього дослідження, комахоїдні та всеїдні особини грибів, швидше за все, піддаються дії різноманітних частинок інфекційних паразитів під час годування, тоді як у зерноядних тварин у фекаліях є лише кокцидії. Зерноїдні особини-риби рідше споживають переносників безхребетних або насіння, забруднені частинками паразитних інфекційних нематод/цестод.

Всеїдні комахи частіше заражаються кокцидіями (Еймерія spp. і Ізоспора spp.). Вони є умовно-живильними живильниками і часто харчуються в екологічних нішах, які заселені людиною або інтенсивно обробляються сільським господарством, і, отже, частіше забруднюються більшою кількістю інфекційних частинок паразитів (Mennerat et al. 2010). У такому середовищі птахи можуть передавати паразитів ссавцям; передача Аскарида spp. від курчат до свиней повідомляють Permin et al. (2000).

Наявність Сингамус spp. була пов’язана з типом дієти. Наші дані також вказували на це Сингамус spp. частіше виявляли у всеїдних особин. Сингамус spp. є зяпним черв'яком птиці та багатьох видів диких птахів (Anderson 2000, Permin et al. 2000). Джерелом можуть служити дикі птахи Сингамус інфекції у спалахах птахівницьких та диких птахів, і навпаки (Anderson 2000). Можливо, що всеїдні тісніше контактують із вирощуваними на вирощуванні видами птахів, шукаючи їжу, отже, потрапляючи в концентроване джерело Сингамус spp.

Паразити можуть негативно впливати на багато видів дикої природи і є еволюційним партнером у розвитку взаємодії хазяїн - паразит (Tompkins and Begon 1999, Read and Taylor 2001). Важливо усвідомлювати, що нестабільні зміни в навколишньому середовищі можуть спричинити гострі пристосування у мікробів/паразитів або у хазяїна, що може виражатися з різним ступенем летальності для популяції господаря (Casadevall and Pirofski 2000, Maizels and Yazdanbakhsh 2003, Hudson та ін., 2006). Якщо еволюція відведена на час, відносини хазяїн-паразит можуть розвиватися спільно і знову стати гармонійними, забезпечуючи стійкість обох популяцій з часом (Maizels and Yazdanbakhsh 2003, Holmstad et al. 2006, Vergara et al. 2011, Martinez-Padilla et al. 2012 ).

Оцінка фекалій на наявність паразитів у дрібних птахів є складною (Дольник 2006). У цьому дослідженні для концентрації фекальних паразитарних форм використовували флотаційний метод. Птахи ворожих виробляли невелику кількість фекалій (1 .

R. C. Anderson 2000. Нематодні паразити хребетних: їх розвиток та передача, друге видання. - CAB Int., Уоллінгфорд, Оксон, Великобританія. Google Scholar

П. Бандель та ін. 2011. Нульова поширеність Clostridium difficile у диких ворожих птахів в Європі. - FEMS Microbiol. Lett. 321: 183–185. Google Scholar

• Запалення, дієта та діабет 2 типу - міні-огляд Journal of Immunoassay and Immunochemistry
• Вплив глікемічного індексу та глікемічного навантаження дієти на ризик зайвої ваги та ожиріння
• Вплив складу дієти, споживання сухої речовини, вироблення молока та енергетичного балансу на час
• Кетонові сигнали для тіла опосередковують гомеостаз кишкових стовбурових клітин та адаптацію до дієти - PubMed
• Кишкові макрофаги на перехресті між дієтою, запаленням та раком - PubMed