Характеристика біології грибів II

Хоча люди використовували дріжджі та гриби ще з доісторичних часів, до недавнього часу біологія грибів була недостатньо вивченою. До середини 20 століття багато вчених класифікували гриби як рослини. Гриби, як і рослини, виникали переважно сидячи і, здавалося б, вкорінені на місці. Вони мають схожу на рослини структуру стебла, а також мають ґрунтоподібний грибоподібний міцелій. Крім того, їхній режим харчування був недостатньо вивчений. Прогрес у галузі біології грибів був результатом мікології: наукового вивчення грибів. На основі копалин, гриби з’явилися в докембрійську еру, приблизно 450 мільйонів років тому. Молекулярно-біологічний аналіз геному гриба демонструє, що гриби більш тісно пов'язані з тваринами, ніж з рослинами. Вони є поліфілетичною групою організмів, які мають спільні характеристики, а не єдиного спільного предка.

Зв'язок з кар'єрою

Міколог

Мікологи - це біологи, які вивчають гриби. Мікологія - це розділ мікробіології, і багато мікологів починають свою кар'єру зі ступеня мікробіології. Щоб стати мікологом, мінімально необхідні ступінь бакалавра біологічних наук (бажано за спеціальністю мікробіологія) та ступінь магістра в галузі мікології. Мікологи можуть спеціалізуватися на систематиці та геноміці грибів, молекулярній та клітинній біології, патології рослин, біотехнології або біохімії. Деякі медичні мікробіологи концентруються на вивченні інфекційних захворювань, спричинених грибками (мікозами). Мікологи співпрацюють із зоологами та патологоанатомами рослин для виявлення та боротьби зі складними грибковими інфекціями, такими як руйнівний каштановий гриб, таємничий спад популяцій жаб у багатьох районах світу або смертельна епідемія, яка називається синдромом білого носа, що знищує кажанів Східні США.

Урядові установи наймають мікологів як науковців-дослідників для моніторингу стану посівів, національних парків та національних лісів. У приватному секторі мікологів також працюють компанії, що розробляють хімічні та біологічні засоби контролю або нові сільськогосподарські продукти, а також компанії, що надають послуги з боротьби з хворобами. Через ключову роль, яку гриби відіграють у бродінні алкоголю та приготуванні багатьох важливих продуктів, вчені, які добре розуміються на фізіології грибів, регулярно працюють у харчовій промисловості. Енологія, наука про виноробство, спирається не тільки на знання сортів винограду та складу ґрунту, а й на глибоке розуміння особливостей диких дріжджів, які процвітають у різних виноробних регіонах. Можна придбати штам дріжджів, виділений із конкретних регіонів виноградарства. Великий французький хімік і мікробіолог Луї Пастер зробив багато своїх важливих відкриттів, працюючи над скромними пивними дріжджами, відкривши таким чином процес бродіння.

Будова та функція клітин

Гриби є еукаріотами, і як такі мають складну клітинну організацію. Як еукаріоти, клітини гриба містять ядро, зв’язане з мембраною. ДНК в ядрі обертається навколо білків гістонів, як це спостерігається в інших еукаріотичних клітинах. Кілька видів грибів мають структури, порівнянні з бактеріальними плазмідами (петлями ДНК); однак горизонтальний перенос генетичної інформації від однієї зрілої бактерії до іншої рідко трапляється у грибів. Грибкові клітини також містять мітохондрії та складну систему внутрішніх мембран, включаючи ендоплазматичну сітку та апарат Гольджі.

Рисунок 1. Отруйний мухомор мускарій є рідним для помірних та бореальних районів Північної Америки. (кредит: Крістін Маджул)

На відміну від рослинних клітин, клітини грибів не мають ні хлоропластів, ні хлорофілу. Багато грибів мають яскраві кольори, що походять від інших клітинних пігментів, від червоного до зеленого до чорного. Отруйна мухомор (мухомор) впізнається за яскраво-червоною шапкою з білими плямами (рисунок 1). Пігменти в грибах пов'язані з клітинною стінкою і відіграють захисну роль від ультрафіолетового випромінювання. Деякі грибкові пігменти токсичні.

Як і клітини рослин, клітини гриба мають товсту клітинну стінку. Тверді шари клітинних стінок грибів містять складні полісахариди, звані хітином та глюканами. Хітин, який також міститься в екзоскелеті комах, надає структурну міцність клітинним стінкам грибів. Стіна захищає клітину від висихання та хижаків. Гриби мають плазматичні мембрани, подібні до інших еукаріотів, за винятком того, що структура стабілізується ергостерином: стероїдною молекулою, яка замінює холестерин, що міститься в клітинних мембранах тварин. Більшість членів королівства Гриби не рухаються. Джгутики виробляються лише гаметами в примітивній Phylum Chytridiomycota.

Зростання

Малюнок 2. Candida albicans. (кредит: модифікація роботи доктора Годона Роберстада, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Вегетативне тіло гриба - це одноклітинний або багатоклітинний таллом. Диморфні гриби можуть переходити від одноклітинного до багатоклітинного стану залежно від умов навколишнього середовища. Одноклітинні гриби зазвичай називають дріжджами. Saccharomyces cerevisiae (хлібопекарські дріжджі) та Candida (збудники молочниці, поширена грибкова інфекція) є прикладами одноклітинних грибів (рис. 2). Canadida albicans - це дріжджова клітина, збудник кандидозу та молочниці, і має схожу морфологію з бактеріями кока; однак дріжджі - це еукаріотичний організм (зверніть увагу на ядро).

Більшість грибів - багатоклітинні організми. Вони демонструють дві чіткі морфологічні стадії: вегетативну та репродуктивну. Вегетативна стадія складається з клубка тонких ниткоподібних структур, що називаються гіфами (сингулярними, гіфами), тоді як репродуктивна стадія може бути більш помітною. Маса гіф - міцелій (рис.3).

Рисунок 3. Міцелій гриба Neotestudina rosati може бути патогенним для людини. Гриб потрапляє через поріз або подряпину і розвиває міцетому - хронічну підшкірну інфекцію. (кредит: CDC)

Він може рости на поверхні, в ґрунті або розкладається матеріалі, в рідині або навіть на живій тканині. Хоча окремі гіфи потрібно спостерігати під мікроскопом, міцелій гриба може бути дуже великим, причому деякі види справді є «грибом чудовими». Гігантський Armillaria solidipes (медовий гриб) вважається найбільшим організмом на Землі, поширюючись на понад 2000 гектарах підземного грунту на сході Орегону; за оцінками, йому принаймні 2400 років.

Більшість грибкових гіф поділяються на окремі клітини за допомогою кінцевих стінок, які називаються перегородками (одиничні, перегородки) (рис. 4а, в). У більшості видів грибів крихітні отвори в перегородках забезпечують швидкий потік поживних речовин і дрібних молекул від клітини до клітини вздовж гіфи. Вони описуються як перфоровані перегородки. Гіфи у хлібних формах (які належать до Phylum Zygomycota) не відокремлюються перегородками. Натомість вони утворені великими клітинами, що містять багато ядер, розташування, що описується як ценоцитарні гіфи (рис. 4b).

Рисунок 4. Гриби грибів можуть бути (а) септованими або (б) ценоцитарними (цено- = «загальний»; -цитозний = «клітина») з великою кількістю ядер, присутніх в одній гіфі. На світлій мікрофотографії яскравого поля (c) Phialophora richardsiae видно перегородки, які ділять гіфи. (кредит c: модифікація роботи доктора Люсіль Георг, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Гриби процвітають у вологих і слабокислих середовищах і можуть рости зі світлом або без нього. Вони різняться залежно від потреби в кисні. Більшість грибів є облігатними аеробами, для виживання потрібен кисень. Інші види, такі як хітрідіомікоти, які мешкають у рубці великої рогатої худоби, є облігатними анаеробами, оскільки використовують лише анаеробне дихання, оскільки кисень порушить їх обмін речовин або вб’є їх. Дріжджі є проміжними, є факультативними анаеробами. Це означає, що вони найкраще ростуть у присутності кисню за допомогою аеробного дихання, але можуть вижити, використовуючи анаеробне дихання, коли кисню немає. Спирт, отриманий в результаті дріжджового бродіння, використовується у виробництві вина та пива.

Харчування

Як і тварини, гриби є гетеротрофами; вони використовують складні органічні сполуки як джерело вуглецю, а не фіксують вуглекислий газ з атмосфери, як це роблять деякі бактерії та більшість рослин. Крім того, гриби не фіксують азот з атмосфери. Як і тварини, вони повинні отримувати його зі свого раціону. Однак, на відміну від більшості тварин, які поглинають їжу, а потім перетравлюють її внутрішньо в спеціалізованих органах, гриби виконують ці дії в зворотному порядку; травлення передує прийому. По-перше, екзоферменти транспортуються з гіф, де вони переробляють поживні речовини в навколишньому середовищі. Потім менші молекули, утворені цим зовнішнім травленням, поглинаються через велику поверхню міцелію. Як і в клітинах тварин, полісахаридом, що зберігається, є глікоген, а не крохмаль, як це міститься в рослинах.

Гриби - це здебільшого сапроби (сапрофіт - еквівалентний термін): організми, які отримують поживні речовини із гниючих органічних речовин. Вони отримують свої поживні речовини з мертвих або розкладаються органічних речовин: головним чином рослинної сировини. Екзоферменти грибів здатні розщеплювати нерозчинні полісахариди, такі як целюлоза та лігнін мертвої деревини, до легко засвоюваних молекул глюкози. Вуглець, азот та інші елементи, таким чином, потрапляють у навколишнє середовище. Через різноманітні шляхи обміну речовин гриби виконують важливу екологічну роль і досліджуються як потенційні засоби біоремедіації. Наприклад, деякі види грибів можна використовувати для розщеплення дизельної олії та поліциклічних ароматичних вуглеводнів (ПАУ). Інші види поглинають важкі метали, такі як кадмій та свинець.

Деякі гриби паразитують, заражаючи рослини або тварин. Хвороба сажки та голландського в’яза вражає рослини, тоді як стопа атлетів та кандидоз (молочниця) є медично важливими грибковими інфекціями у людей. У середовищах, бідних азотом, деякі гриби вдаються до хижацтва нематод (дрібних несегментованих аскарид). Види грибів Arthrobotrys мають ряд механізмів уловлювання нематод. Один із механізмів включає звужуючі кільця в мережі гіф. Кільця набрякають, торкаючись нематоди, міцно стискаючи її. Гриб проникає в тканину хробака, розширюючи спеціалізовані гіфи, які називаються гаусторією. Багато паразитичних грибів мають гаусторію, оскільки ці структури проникають в тканини хазяїна, вивільняють травні ферменти в організмі хазяїна і поглинають перетравлені поживні речовини.

Розмноження

Рисунок 5. (а) гігантський шаровий гриб випускає (б) хмару спор, коли він досягає зрілості. (кредит a: модифікація роботи Роджера Гріффіта; кредит b: модифікація роботи Пірсона Скотта Форсмена, подарована Фонду Вікімедіа)

Гриби розмножуються статевим та/або безстатевим шляхом. Ідеальні гриби розмножуються як статевим, так і безстатевим шляхом, тоді як недосконалі гриби розмножуються лише безстатевим шляхом (шляхом мітозу).

Як при статевому, так і при нестатевому розмноженні гриби утворюють спори, які розходяться з материнського організму, або плаваючи на вітрі, або прив’язуючи до тварини. Спори грибів менші і легші за насіння рослин. Гігантський гриб-пухлинка лопається і випускає трильйони спор. Величезна кількість спор, що виділяються, збільшує ймовірність посадки в середовищі, яке сприятиме зростанню (рисунок 5).

Безстатеве розмноження

Рисунок 6. Темними клітинами на цій світлій мікрофотографії з яскравим полем є патогенні дріжджі Histoplasma capsulatum, видно на тлі світло-блакитної тканини. (кредит: модифікація роботи доктора Ліберо Аджелло, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Гриби розмножуються нестатевим шляхом шляхом фрагментації, окулірування або утворення спор. Фрагменти гіф можуть вирощувати нові колонії. Соматичні клітини дріжджів утворюють бруньки. Під час бутонізації (різновид цитокінезу) на боці клітини утворюється опуклість, ядро мітотично ділиться, і брунька в кінцевому підсумку відривається від материнської клітини. Гістоплазма (рисунок 6) в основному вражає легені, але може поширюватися на інші тканини, викликаючи гістоплазмоз, потенційно смертельне захворювання.

Найпоширеніший спосіб безстатевого розмноження - це утворення безстатевих спор, які продукуються лише одним із батьків (через мітоз) і генетично ідентичні цьому батькові (рис. 7). Спори дозволяють грибкам розширювати своє поширення та колонізувати нові середовища. Вони можуть виділятися з батьківського талуму або зовні, або всередині спеціального репродуктивного мішка, який називається спорангієм .

Рисунок 7. Гриби можуть мати як нестатевий, так і статевий етапи розмноження.

Рисунок 8. Ця мікрофотографія із яскравим польовим світлом показує вивільнення спор із спорангію в кінці гіфи, званої спорангіофором. Організм - Mucor sp. грибок, цвіль, яку часто можна зустріти в приміщенні. (кредит: модифікація роботи доктора Люсіль Георг, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Існує безліч типів нестатевих спор. Конідіоспори - це одноклітинні або багатоклітинні спори, які вивільняються безпосередньо з кінчика або з боку гіфи. Інші нестатеві спори виникають в результаті фрагментації гіфи, утворюючи поодинокі клітини, які виділяються як спори; деякі з них мають товсту стінку, що оточує фрагмент. І все-таки інші відростають від вегетативної материнської клітини. Спорангіоспори утворюються в спорангію (рисунок 8).

Статеве розмноження

Статеве розмноження вносить генетичні зміни в популяцію грибів. У грибів статеве розмноження часто відбувається у відповідь на несприятливі умови навколишнього середовища. Під час статевого розмноження виробляються два типи спарювання. Коли обидва типи спарювання присутні в одному і тому ж міцелії, його називають гомоталічним або самоплідним. Гетероталічний міцелій вимагає двох різних, але сумісних міцеліїв для розмноження статевим шляхом.

Хоча існує багато різновидів статевого розмноження грибків, усі вони включають такі три стадії (рис. 7). По-перше, під час плазмогамії (буквально «шлюб або об’єднання цитоплазми») дві гаплоїдні клітини зливаються, що призводить до стадії дикаріот, де два гаплоїдні ядра співіснують в одній клітині. Під час каріогамії («ядерний шлюб») гаплоїдні ядра зливаються, утворюючи диплоїдне ядро зиготи. Нарешті, мейоз протікає в органах гаметангій (однини, гаметангій), в яких генеруються гамети різних типів спаровування. На цій стадії спори поширюються в навколишнє середовище.

Посилання на навчання

Ознайомтеся з характеристиками грибів, відвідавши цей інтерактивний сайт із штату Вісконсін-Інтернет.

Підсумок розділу

Гриби - це еукаріотичні організми, які з’явилися на суші понад 450 мільйонів років тому. Вони є гетеротрофами і не містять ні фотосинтетичних пігментів, таких як хлорофіл, ні органел, таких як хлоропласти. Оскільки гриби живляться гнилою та мертвою речовиною, вони є сапробами. Гриби є важливими розкладачами, які викидають в навколишнє середовище основні елементи. Зовнішні ферменти перетравлюють поживні речовини, які засвоюються організмом гриба, який називається талом. Товста клітинна стінка з хітину оточує клітину. Гриби можуть бути одноклітинними, як дріжджі, або розвивати мережу ниток, званих міцелієм, яку часто описують як цвіль. Більшість видів розмножуються на безстатеві та статеві репродуктивні цикли і демонструють чергування поколінь. Такі гриби називають ідеальними грибами. У недосконалих грибів немає статевого циклу. Статеве розмноження передбачає плазмогамію (злиття цитоплазми), а потім каріогамію (злиття ядер). Мейоз регенерує гаплоїдні особини, в результаті чого виникають гаплоїдні спори.