Глобальне потепління сприяє біологічній інвазії шкідників медоносних бджіл

bees @ wur, Дослідження рослин у Вагенінгені, Університет і дослідження Вагенінгена, Вагенінген, Нідерланди

Листування

Брам Корнеліссен, бджоли @ wur, Дослідження рослин у Вагенінгені, Університет і дослідження Вагенінгена, Вагенінген, Нідерланди.

Інститут здоров’я бджіл, Вецуйський факультет, Бернський університет, Берн, Швейцарія

Департамент екології громади, Центр досліджень довкілля UFZ ім. Гельмгольца, Галле (Заале), Німеччина

bees @ wur, Дослідження рослин у Вагенінгені, Університет і дослідження Вагенінгена, Вагенінген, Нідерланди

Листування

Брам Корнеліссен, бджоли @ wur, Дослідження рослин у Вагенінгені, Університет і дослідження Вагенінгена, Вагенінген, Нідерланди.

Інститут здоров’я бджіл, Вецуйський факультет, Бернський університет, Берн, Швейцарія

Департамент екології громади, Центр досліджень довкілля UFZ ім. Гельмгольца, Галле (Заале), Німеччина

Анотація

1. ВСТУП

Окрім біотичних факторів, абіотичні фактори також можуть сприяти успіху вторгнення SHB. На відміну від інших жуків, які можуть завершити цілий життєвий цикл у колоніях-господарях (Krishnan, Neumann, Ahmad, & Pimid, 2015), SHB повинні окукливаться в грунті, щоб завершити свій життєвий цикл (Ellis, Hepburn, Luckman, & Elzen, 2004; Лунді, 1940). Успіх окукливания SHB (рівень виживання) і тривалість окукливания визначаються вологістю та температурою грунту (Akinwande & Neumann, 2018; Bernier, Fournier, & Giovenazzo, 2014; Ellis et al., 2004; Meikle & Diaz, 2012; Meikle & Патт, 2011). Отже, очевидно, що абіотичні фактори можуть зіграти ключову роль у поясненні продуктивності і, отже, успіху вторгнення цього виду. Дійсно, за сприятливих умов навколишнього середовища, тобто високої вологості та температури, СГБ можуть завдати значної шкоди бджільництву поза його ендемічним ареалом. Наприклад, у 1998 р. SHB завдав збитків у Флориді на понад 3 млн. Дол. США (Neumann & Elzen, 2004). У кліматичних умовах США та Південно-Африканської Республіки може бути до шести поколінь SHB на рік (Neumann & Elzen, 2004), а Де Гусман та Фрейк (2007) показали, що протягом року при постійному ґрунті можна досягти майже 16 повних життєвих циклів температура 34 ° C.

2 МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ

2.1 Дані про продуктивність лялечок SHB

Дані щодо продуктивності маленьких вуликів жуків тут визначаються як рівень виживання та час розвитку та були зібрані з рецензованої літератури з акцентом на вплив температури ґрунту та вологи (Таблиця S1). Оскільки вологість ґрунту забезпечувалася або як вага (волога), або як об'ємні співвідношення (вміст води в ґрунті), гравіметричні міри були перетворені в об'ємні міри відповідно до об'ємної щільності (кг/м 3) використовуваних типів грунтів (таблиця S1). Для заповнення виявлених прогалин даних в опублікованих дослідженнях були проведені додаткові лабораторні експерименти (таблиця S1 та метод S1).

2.2 Криві продуктивності лялечок SHB

Ми використовували підхід нелінійної регресії для отримання кривих продуктивності шляхом підгонки спостережуваних показників виживання лялечок (S(Т) і S(М)) при відповідній температурі (Т) та умови вологи (М) до рівнянь (1.1) та (1.2) та оцінив параметри Топт, Тмакс, Мопт, Ммакс. та σстор. Початкові значення для ітеративного підходу до оцінки, шляхом мінімізації суми квадратів, були отримані шляхом візуальних оглядів складання графіку рівня виживання щодо температури та вологості ґрунту. Ми порівняли моделі, що включають лише одну функцію (будь-яку S(Т) або S(М)), моделі, включаючи їх добавку та їх інтерактивні ефекти. Найнижчі значення AIC вказували на те, що інтерактивний ефект виявився найкращим (таблиця S2).

2.3 Глобальні дані про температуру та вологість грунту

Ми передбачили глобальний розподіл та інвазивність SHB за сучасних кліматичних умов, використовуючи складений показник продуктивності лялечок (Пі) на основі екологічної інформації про температуру ґрунту та вологість ґрунту. Для температури ґрунту ми використовували дані, надані мікроклімом (Kearney, Isaac, & Porter, 2014). Microclim забезпечує погодинні оцінки від поверхні до глибини 1 м на середній день кожного місяця з роздільною здатністю 10 аркмін (тобто 18,6 км на екваторі), включаючи шість рівнів тіні та три типи субстрату (грунт, скеля та пісок). Згідно з біологією SHB (De Guzman, Frake, & Rinderer, 2010; Pettis & Shimanuki, 2000), ми витягували дані для ґрунту на глибині 10 см та для підгрупи кожної третьої години. Для оцінки рівня затінення рослинним покривом ми використовували дані про Нормалізований індекс індексу рослинності (NDVI) як проксі. Дані NDVI були отримані в рамках Глобальних досліджень моделювання та картографування запасів (GIMMS; Pizon, 2005; Tucker et al., 2005) 1981–2010 рр. (Tucker, Pizon, & Brown, 2016) з інтервалом у два тижні та з роздільною здатністю 5 кутових хвилин (9,3 км на екваторі). Ці дані були зведені до середньомісячних значень при роздільній здатності 10 градусів хвилини даних про температуру грунту та усереднені за 30-річний період. Значення NDVI були однаково об'єднані в п'ять класів і призначені відповідним рівням затінення для даних мікрокліма (0%, 25%, 50%, 75%, 100%). На основі значень NDVI ми отримали відповідні дані температури ґрунту для кожної комірки сітки, що призвело до глобальних оцінок температури ґрунту на середній день кожного місяця за кожну третю годину.

Дані про вологість ґрунту отримували щодня за період з 1985–2014 рр. За проектом ESA CCI Surface Soil Moilist (ESA CCI SM) v2.2 (Liu et al., 2011, 2012; Wagner et al., 2012). роздільна здатність 15 кутових хвилин (27,9 км на екваторі). Ми розрахували середньомісячні середні значення протягом 30-річного періоду та розподілили дані до роздільної здатності 10 дуг. Оскільки дані ESA CCI SM не охоплювали тропіки, ми заповнили ці прогалини даними продукту даних NASA SMAP L4_SM (Reichle, Lannoy, Koster, Crow, & Kimball, 2017) на 3-годинній основі за період 2015–2017 рр. з роздільною здатністю 9 км (надається на глобальній циліндричній сітці з рівною площею). Ми розрахували середньомісячні значення за 3-річний період і після репроекції згрупували дані до роздільної здатності 10 арк.

Оскільки SHB спостерігався лише у вегетованих районах, ми маскували нерослі рослини, використовуючи продукт сітки кліматичного моделювання типу НАСА (MCD12C1; Nasa Lp Daac, 2013). Ці дані про домінуючі типи земельного покриву, спочатку надані з роздільною здатністю 3 мкм (5,6 км на екваторі), знову були зведені до сітки 10 мкм.

2.4 Глобальні прогнози та майбутні прогнози продуктивності ляльок SHB

Ми використовували криві ефективності показників виживання учнів (S(ТМ)) і час розробки (D(Т)) передбачити обидва процеси окремо на основі поточної температури ґрунту та умов вологи. Щоб врахувати сильні географічні відмінності в добових варіаціях температури ґрунту та відповідні наслідки для продуктивності лялечок, ми прогнозували ефективність для кожного з 3-годинних інтервалів на місяць та інтегрували їх на другому етапі шляхом усереднення. Потім ми використовували рівняння (3.1) для розрахунку складеного індексу продуктивності лялечок за місяць, тоді як використовували максимум S(ТМ) /D(ТМ) у всіх клітинах сітки та місяцях (загальні карти щомісячного рівня виживання, часу розвитку та продуктивності лялечок представлені на рисунках S2 – S4). Щомісячна продуктивність лялечок була додатково скорочена двома способами: (а) вона була усереднена за місяцями на осередку сітки, припускаючи, що продуктивність лялечки накопичується в різних умовах протягом року; і (b) шляхом вилучення найвищого рівня продуктивності за місяці на осередку сітки, припускаючи, що інвазивність залежить від максимальної продуктивності протягом коротших періодів.

3 РЕЗУЛЬТАТИ

3.1 Кліматичні фактори, що визначають продуктивність МГК у зіниць

сприяє

3.2 Глобальні прогнози та майбутні прогнози продуктивності ляльок SHB

Індекси Бойса для вибраних регіонів та всіх регіонів у сукупності показують, що надзвичайно вигідні, але короткочасні кліматичні умови, тобто умови в `` найкращий '' місяць, пояснюють розподіл та інвазивність SHB набагато краще, ніж довгострокові умови, усереднені за рік ( Таблиця 1). Прогнозуючі здібності загалом були хорошими, за винятком одного регіону навколо озера Вікторія в Африці.

Середній найкращий регіон
af1 −0,44 0,67
af2 0,58 0,66
af3 −0,55 −0,72
na1 0,74 0,83
na2 0,67 0,46
na3 1.00 1.00
авст 0,94 0,76
всі −0.02 0,70
  • Середнє: Індекс Бойса, обчислений для показників продуктивності учнів, виходячи із середньорічних показників, припускаючи, що загальна продуктивність учнів виконується в різних умовах протягом року.
  • Найкраще: індекс Бойса, розрахований для показників продуктивності учня на основі найвищого значення за місяці, припускаючи, що інвазивність залежить від максимальної продуктивності протягом коротших періодів.

Для кращої інтерпретації індексу безперервної продуктивності учнів ми визначили два пороги, використовуючи прогнозоване/очікуване співвідношення, що використовується для обчислення індексу Бойса (рис. 2). Прогнозоване/очікуване співвідношення вище, ніж одне, вказує на кращий прогноз, ніж очікувалося випадково (Hirzel et al., 2006), і відбулося при показниках продуктивності зіниць вище 0,64. У таких районах кліматичні умови вважаються надзвичайно придатними.

Спостережуване падіння прогнозованого/очікуваного співвідношення при прогнозованій продуктивності щенят вище 0,9 може бути спричинене систематичним упередженням у спостереженнях (занадто мало спостережень у «найкращих» районах) або спричинено іншими екологічними чи біотичними умовами, крім клімату. Далі ми спостерігали SHB при прогнозованих показниках ефективності лялечки між 0,64 і 0,40, але на нижчих частотах, ніж очікувалося випадково. Умови в таких районах вважаються граничними. Жодних спостережень не проводилось у зонах прогнозованих показників ефективності лялечок нижче 0,40, і тому вони вважаються непридатними.

Прогнози показників продуктивності SHB в лялькових клітинах за сучасних кліматичних умов вказували на високу кліматичну придатність для її місцевого ареалу в Африці на південь від Сахари та, як правило, у південній півкулі (рис. 3). Тут усі (суб-) альпійські райони, майже вся Нова Зеландія та південна частина Південної Америки, нижче 45 ° південної широти, непридатні для окукливания (рисунок 3). Кліматичні обмеження в даний час обмежують розподіл SHB для значних частин північної півкулі. Від граничних до оптимальних умов окукливания трапляються у рослинних районах Азії, Північної Африки, Південної Європи та Північної та Центральної Америки до 57 ° північної широти, за деякими винятками до 60 ° північної широти (рис. 3).

За сценарієм помірного потепління (RCP2.6), як прогнозується, великі території в Північній півкулі стануть надзвичайно придатними до 2060 року (прирост 28,5%; Додаток Таблиця S5), але залишатимуться досить постійними до 2080 року (прирост 28,8%; Рисунок 4a, b) . Прогнозується, що північна межа граничних показників окукливання зміститься до 67 ° пн.ш. у 2080 р. Зокрема, великі території в Російській Федерації, Канаді та Європі можуть стати придатними для окукливания МГБ і тим самим встановити популяції. Більше того, в районах, де продуктивність лялечок МГБ за нинішніх умов може вважатися граничною, умови, швидше за все, зміняться до оптимальних. Для південної півкулі не прогнозуються суттєві зміни в результатах окукливания (таблиця S5), з невеликим зміщенням меж на південь від 45 ° південної південності до 46 ° південної південності.

За більш серйозного сценарію потепління (RCP8.5) прогнозоване збільшення продуктивності лялечок різко для Північної півкулі (2060: прирост 48,2%, прирост 2080: 84%; Рисунок 4c, d). До 2060 р. Північна межа граничної продуктивності лялечок змістилася до 69 ° пн.ш. і до 71 ° п.ш. до 2080 р., Прогнозуючи можливість граничної продуктивності щенят ШБ на південному острові архіпелагу Нова Земля. У Південній півкулі зміни все ще менш виражені (таблиця S5). Прогнозується максимальний зсув на південь граничної до оптимальної продуктивності до 49 ° південної широти до 2080 року. Крім того, великі райони Нової Зеландії та Тасманії стануть придатними для окукливания SHB.

4 ОБГОВОРЕННЯ

Тут ми представляємо перше дослідження з оцінки впливу глобального потепління на інвазійного шкідника медоносних бджіл у глобальному масштабі. Наші результати показують високий ризик вторгнення по всьому світу з потенційними жахливими наслідками для своїх господарів. Більше того, ризик значно зростає із збільшенням температури в майбутньому. Класифікуючи результати діяльності лялечок від непридатних до граничних до оптимальних, ми показуємо, що SHB може потенційно колонізувати територію набагато більшу, ніж зараз, підтверджуючи попередні занепокоєння (Neumann et al., 2016).

Загалом, прогнозована продуктивність лялечок SHB дуже добре поєднувалась із спостережуваними даними про наявність SHB. Події в Новому Південному Уельсі, Австралія та Флорида, США, і навіть широтні відхилення, такі як Онтаріо, Канада, добре пояснюються (див. Рисунок 3d, е; Таблиця 1). Тим не менше, вторгнення за межі прогнозованих в даний час меж розповсюдження СГБ також можуть бути можливими, якщо виду вдасться адаптуватися до нових умов (Atwater et al., 2016; Chapman, Scalone, Štefanić, & Bullock, 2017; Krehenwinkel, Rödder, & Tautz, 2015). Оскільки SHB природно трапляються від Калахарі до екваторіальних тропічних лісів Африки на південь від Сахари (Neumann & Elzen, 2004), неминуче, що місцевий ареал має різні екотипи (Neumann et al., 2016), що, ймовірно, призводить до високого адаптаційного потенціалу цього види після вторгнень.

Маленький вуликовий жук може траплятися в особливо сухих, малорослих напівпустельних районах, таких як Калахарі в Намібії та Ботсвані, коли присутні господарі (Ellis & Munn, 2005; Phokedi, 1985). Тим не менш, такі екстремальні умови ставлять перед жуками проблему виживання (El ‐ Niweiri, El ‐ Sarrag та Neumann, 2008). Зокрема, фізика ґрунту може перешкодити ШВТ успішно завершити життєвий цикл. В лабораторних умовах було показано, що SHB успішно окукливается нижче 3 см (Meikle & Diaz, 2012), і він був знайдений на глибині до 20 см у полі (Pettis & Shimanuki, 2000), але мінімальна глибина, а не імовірна бажана глибина (Meikle & Diaz, 2012). У нашому дослідженні ми припустили глибину 10 см, щоб оцінити продуктивність лялечок. У (напівпустельних) пустельних грунтах рівень вологи може коливатися і навіть повністю пересихати. Це може вплинути на шанси завершити життєвий цикл і, отже, на створення популяцій СГБ в цих екстремальних умовах.

За допомогою наших механістичних моделей ніш ми оцінили критичні розміри фундаментальної ніші SHB, що дозволило кількісно визначити прямий вплив клімату навколишнього середовища на продуктивність лялечок поза колонією господаря. Це забезпечує першу основу для оцінки ризиків у глобальному масштабі, але місцеві реалізації все ще можуть бути певною мірою модифіковані факторами, що впливають на інші життєві етапи, наприклад обмеженням розповсюдження, різними факторами, що впливають на установу та епідеміологію або місцеву фізику ґрунту. Першим кроком успішного вторгнення є інтродукція (Richardson et al., 2000), яка може бути шляхом природного розповсюдження жука поодинці або через бджіл, коли він прибуде на нову територію, або антропогенним переміщенням колоній або продуктів бджільництва (Lounsberry et al., 2010; Neumann et al., 2016). З огляду на добре задокументовану роль світової торгівлі та переміщення бджіл та продуктів бджільництва для поширення SHB (Neumann et al., 2016; Ouessou Idrissou et al., 2019), вступ, здається, не є обмежуючим фактором для успіху вторгнення SHB.

Як правило, наше дослідження додатково підкреслює нагальну необхідність уповільнення глобального розповсюдження SHB (Schäfer et al., 2019), поки не будуть доступні кращі варіанти пом'якшення. Результати забезпечують науково обґрунтований підхід на підтримку стратегічного управління цим інвазивним видом, оскільки можуть бути вжиті заходи там, де вони вважаються придатними на сьогодні чи на майбутнє. Минулі вторгнення SHB призвели до економічного дефіциту бджільницької галузі (Neumann & Elzen, 2004; Rhodes & McCorkell, 2007). Тому в центрі уваги управлінських стратегій слід твердо зосередитись на виявленні на ранніх стадіях вторгнення (Hulme, 2009), зосередившись на глобальній торгівлі бджолами та продуктами бджільництва (Neumann et al., 2016; Ouessou Idrissou et al., 2019). Варіанти, які надаються вдосконаленням норм міжнародної торгівлі (Lecocq et al., 2016).

ПОДЯКИ

Збір додаткових даних фінансувався частково Міністерством сільського господарства, природи та якості харчових продуктів Нідерландів (BO ‐ 20‐003‐048). Ми дякуємо Крістіану В.В. Пірк за надання лабораторних приміщень, Пол Акерманс та Кеті Бестер за технічну підтримку та троє анонімних суддів за конструктивні коментарі. Ми вдячні тим, хто надав дані про наявність SHB з усього світу (див. Таблицю S3).

КОНФЛІКТ ІНТЕРЕСІВ

Автори не заявляють конфлікту інтересів.