Вторгнення та розширення: динаміка ареалу та екологічні наслідки вторгнення великої білозубої землерийки (Crocidura russula) в Ірландію

Аллан Д. Макдевітт

1 Школа біології та екологічних наук, Університетський коледж Дубліна, Дублін, Ірландія,

В. Ян Монтгомері

2 Школа біологічних наук, Університет Королеви Белфаст, Белфаст, Північна Ірландія,

3 Quercus, Школа біологічних наук, Університет Королеви Белфаст, Белфаст, Північна Ірландія,

Девід Г. Тош

3 Quercus, Школа біологічних наук, Університет Королеви Белфаст, Белфаст, Північна Ірландія,

Джон Ласбі

4 Birdwatch Ireland, Kilcoole, Co. Wicklow, Ірландія,

Ніл Рід

3 Quercus, Школа біологічних наук, Університет Королеви Белфаст, Белфаст, Північна Ірландія,

Томас А. Уайт

5 Кафедра екології та еволюційної біології, Корнельський університет, Ітака, Нью-Йорк, Сполучені Штати Америки,

6 Кафедра біології Університету Оулу, Оулу, Фінляндія,

К. Деймієн Макдевітт

7 Deele College, Raphoe, Co. Донегал, Ірландія,

Джон О'Халлоран

8 Школа біологічних наук, наук про Землю та довкілля, Університетський коледж Корка, Корк, Ірландія,

Джеремі Б. Серл

5 Кафедра екології та еволюційної біології, Корнельський університет, Ітака, Нью-Йорк, Сполучені Штати Америки,

Джон М. Річлі

1 Школа біології та екологічних наук, Університетський коледж Дубліна, Дублін, Ірландія,

Задумав і спроектував експерименти: ADM JMY. Виконував експерименти: ADM WIM DGT JL CDM TAW. Проаналізовано дані: JMY. Реагенти/матеріали/інструменти для аналізу: ADM JMY WIM DGT JL TAW CDM NR JO JBS. Написав папір: ADM JMY JBS WIM NR JL DGT.

Пов’язані дані

Анотація

Вступ

Інвазивні види можуть мати різкий та швидкий вплив на фауністичні та квіткові спільноти, або через пряму конкуренцію, або через непрямі наслідки, такі як трофічні каскади [1] - [3]. Встановлення того, як загарбники впливають на вже існуючі види (наприклад, потенційно може призвести деяких до вимирання [4]), є основним питанням в екології та біології збереження [5] та життєво важливим для управління біологічними вторгненнями [6]. Потенційний вплив конкуренції під час вторгнень можна недооцінити, якщо порівняти її з конкуренцією в межах спільнот, які є статичними, оскільки конкуренція, як очікується, зменшиться з часом у міру спільного розвитку видів [4], [7]. Сила будь-яких конкурентних наслідків між інвазивними та вже існуючими видами може залежати від складу спільноти середовища, в яке вторглись (а також самого середовища [4], [8]), швидкості вторгнення та компромісів між розповсюдження, розмноження та конкурентоспроможність інвазійних видів у міру розширення ареалу [9] - [11].

На міжвидову конкуренцію між видами впливатимуть видові ознаки та особливості місцевого середовища [4], [8], [12]. Землерийки - це дрібні, населені землею комахоїдні ссавці, які були добре вивчені з точки зору конкурентних взаємодій. Для них було запропоновано, що різниця в розмірах тіла між видами може спричинити сегрегацію видів у середовища існування з різною продуктивністю, причому більші види найбільш поширені у більш продуктивних середовищах існування [12], [13]. Конкуренція між видами землерийки в основному вивчалася в регіонах, де види природним чином перекриваються [12] - [16]. Конкуренція безпосередньо після встановлення нового виду не вивчалась, можливо тому, що було небагато задокументованих випадків, коли землерийки вважалися інвазивними видами [17]. Така інвазія видів відбулася на острові Ірландія з недавнього прибуття великої білозубої землерийки (Crocidura russula).

Потрібна точна оцінка його поточного розподілу та швидкості поширення C. russula через потенційний негативний вплив виду. Розширення ареалу іншої інвазивної дрібної ссавці в Ірландії - полівки (Myodes glareolus), яка прибула на початку 1900-х років, було предметом ряду досліджень [28] - [31], але подібного аналізу для C. не вистачає. сироїжка. Раніше опубліковані дані оцінювали ареал поширення C. russula приблизно в 2300 км 2 взимку 2010/2011 рр. [24], але це була мінімальна оцінка, а не основна увага в дослідженні. Тривалість перебування інвазивної землерийки в Ірландії та швидкість, з якою вона розширює свій ареал, є визначальною для нашого розуміння того, як зміниться динаміка спільнот в невеликих спільнотах ссавців Ірландії.

Метою дослідження, про яке ми повідомляємо тут, є оцінка безпосереднього впливу C. russula та прогнозування швидкості поширення цих впливів на острів Ірландія. Точніше, ми маємо дві цілі. Першою метою є встановлення поточного поширення C. russula в Ірландії та оцінка швидкості розширення ареалу. Друга мета - оцінити вплив C. russula на спільноту дрібних ссавців в Ірландії шляхом створення окремих видів та асоціацій взаємодій, а також потенційного впливу середовища існування на кожен вид.

Матеріали і методи

Заява про етику

Усі види потрапили в живу пастку з дозволу Національної служби парків та дикої природи (NPWS) в Ірландії та Комітету з етики досліджень тварин в Університетському коледжі Дубліна (AREC-13-24). C. russula були евтаназовані вивихом шийки матки відповідно до інструкцій, наданих NPWS виду, який не «зазвичай проживає в державі». S. minutus є захищеним видом в Республіці Ірландія і потрапив у пастку відповідно до ліцензії, виданої NPWS (Ліцензія № C157/2011).

Поширення, чисельність та швидкість розширення C. russula

динаміки

Позитивні (заповнені фігури) та негативні (порожні фігури) записи Crocidura russula в Ірландії з 2006 по 2013 рік (A). Населені пункти O1–3 є рекордами (див. Основний текст). Штрихові квадрати представляють ділянки, які використовувались для оцінки розширення ареалу між 2012 і 2013 роками (A). Мінімальний опуклий багатокутник (MCP) на 100%, проведений влітку 2012 року в результаті опитування в режимі живого лову, показаний червоним (A). На вставній карті (B) показаний той самий MCP, виділяючи три «зони», що використовуються для аналізу взаємодії видів та асоціацій середовищ існування, та чотири трансекти, що використовуються для вимірювання змін чисельності видів та швидкості їх розширення. Чорні кола - позитивні C. russula, а білі кола - негативні сайти C. russula у 2012 році. Зона 1 (темно-сіра) - це ПДК місць C. russula, які не містили спостережень Sorex minutus, зона 2 (світло-сіра) - MCP всі спостереження за C. russula, зона 3 (решта регіону) знаходиться поза спостережуваним ареалом C. russula. Білий діамант являє собою центроїд зони 1.

Таблиця 1

ТрансектШвидкість (SE) (Спосіб 1)Середній час (Q0,25 – Q0,75)Рік (Q0,75 – Q0,25)Швидкість (SE) (Спосіб 2)Швидкість (метод 3)
Північ4,1 (1,8)10,1 (7,9–14,1)2002 (1998–2004)4,3 (1,6)3.1
Південний14,1 (6,8)3,7 (1,6–7,2)2008 (2005–2010)7,1 (3,3)5.6
Схід5,7 (1,3)5,7 (4,8–6,8)2006 (2005–2007)3,0 (2,1)1.5
Західний2,4 (2,2)16,8 (11,3–30,7)1995 (1981–2001)0,5 (1,7)0

Оцінки швидкості руху по лініях (рівняння 1 і 2) приймають форму для лінії, і ця форма не змінюється між роками. Ми використовували узагальнені адитивні моделі (метод 2 у таблиці 1), щоб перевірити, чи були наші оцінки швидкості стійкими до форми кліна на фронті вторгнення. Використовуючи точки даних, що знаходились принаймні за 25 км від центроїда зони 1 (для того, щоб зосередитись на фронті вторгнення), ми встановили регресійні сплайни тонкої пластини у формі фронту вторгнення. Таким чином, форма встановленого лінії визначається даними. Потім швидкість кліна оцінювали за зміщенням положення кліна з 2012 по 2013 рік, припускаючи, що форма кліна не змінюється (див. Файл S1). Нарешті, ми використали третій метод (метод 3 у таблиці 1), щоб дати точкові оцінки швидкості розповсюдження C. russula, які не покладались на підбір кліна до даних. Цей метод виявив спостереження за C. russula вздовж кожної трансекти, що були найдальшими від центроїда у 2012 та 2013 рр. Різниця у відстані між 2012 та 2013 рр. Використовувалася як точковий розрахунок швидкості розширення.

Асоціації середовищ існування та взаємодія видів

Видові клінани для Crocidura russula (синій), Sorex minutus (червоний) та Myodes glareolus (зелений) з використанням даних про відлов 2012 року вздовж чотирьох трансект з центроїда (рис. 1B). Дані про відловлювання трьох видів представлені кольоровими крапками. Дані отримані з 10, 13, 15 та 12 місць відбору проб для північного, південного, східного та західного трансектів відповідно.

Crocidura russula нахиляється за 2012 (блакитний) та 2013 (червоний) дані про відлов (рис. 1А) вздовж чотирьох трансект з центроїда (рис. 1В). Дані про відлов за два роки відображаються у вигляді балів. Для північних, південних, східних та західних трансект є 15, 18, 19 та 15 точок даних, а значення R 2 між прогнозованою та спостережуваною чисельністю становлять 0,85, 0,73, 0,83 та 0,72 відповідно.

Асоціації видів та середовищ існування

Всього під час літнього опитування 2012 року було зафіксовано 653 C. russula, 258 S. minutus, 381 M. glareolus та 142 особини A. sylvaticus. C. russula був зареєстрований у 63 місцях із 123 (51%), S. minutus у 81 (66%), M. glareolus у 99 (80%) та A. sylvaticus у 64 (52%). Співвідношення між захопленням S. minutus та іншими видами, виловленими на території, не показало жодних доказів того, що наша методологія відлову упереджувала наші оцінки чисельності. У місцях, де були виловлені і S. minutus, і C. russula, не було значної негативної кореляції між ймовірністю захоплення C. russula та S. minutus (r = −0,2, df = 24, p = 0,3). Також не було значущої кореляції між ймовірністю захоплення S. minutus та будь-яким іншим дрібним ссавцем (r = −0.003, df = 24, p = 0.99).

Стовпчики показують відносну важливість кожного терміна (ранжированого в порядку суми їх ваги Акакайке, Σωi). Чорні смуги позначають терміни в моделі, яка найкраще апроксимується (ΔAICc = 0). NumTraps, Rain та Lunar були включені у всі моделі для контролю незрозумілих впливів. Стандартизовані коефіцієнти регресії (β) ± 1 стандартна помилка (SE) показані праворуч від кожного стовпчика. Рівні значущості з найкращої апроксимаційної моделі позначаються як • р 2 спостережуваних значень проти встановлених значень для кожної найкращої апроксимуючої моделі становлять 0,53, 0,22, 0,28 та 0,90 для C. russula, S. minutus, M. glareolus та A. sylvaticus, відповідно.

Обговорення

C. russula швидко перебуває в Ірландії. Використовуючи дані з кількох джерел за період з 2006 по 2013 рік (рис. S2), виявлено, що вид займає значну територію, враховуючи, що він був виявлений лише у гранулах хижих птахів, зібраних у 2007 році (рис. 1А). Враховуючи розмір поточного ареалу (7600 км 2), цей вид, ймовірно, був в Ірландії до 2007 року [18], [24], [41]. Неясно, коли саме цей вид був занесений в Ірландію, оскільки невеликі ссавці, що уловлюють поблизу поточного ареалу, не змогли виявити вид наприкінці 1990-х та на початку 2000-х [21], [28], але аналізи сосни куниці (Martes martes) дієта зі зразків, відібраних у невстановлені дати між 2005 і 2007 роками, продемонструвала, що вид був присутній у кількох населених пунктах [41].

Зміна особливостей життєвої історії, таких як репродуктивні стратегії, також може мати важливе значення на певному рівні [9], [10]. C. russula може давати до чотирьох послідів у дикій природі з березня по вересень [55], з розмірами посліду від 2–11 [20]. Лише перший з цих послідів, як правило, розходяться подалі від натальної ділянки протягом першого року [46]. Вони можуть досягти статевої зрілості на 58–71 день (у неволі [20]), і лише ті, хто народився на початку сезону розмноження, вважаються здатними до розмноження в перший рік [51]. Як і у випадку з ознаками розповсюдження [51], [52], репродуктивні стратегії можуть бути змінені в нових колонізованих порожніх місцях проживання, де внутрішньовидова конкуренція менш інтенсивна [31], [56]. Цілком можливо, що особини можуть досягати статевої зрілості раніше, а наступні посліди C. russula (крім першого) можуть розсіюватися далеко від натальних ділянок і розмножуватися на краю ареалу, що призводить до збільшення приросту популяції та подальшого розширення [9 ], [56]. Вторгнення C. russula вимагає подальших досліджень, щоб з’ясувати, чи спостерігається підвищена здатність до розпорошення та зміна репродуктивних стратегій у цих тонких часових та просторових масштабах та чи призводить до швидкого розширення виду в Ірландії.

Також може бути задіяний розподіл за допомогою людини. C. russula виявляється далеко за межами свого основного інвазивного ареалу в Ірландії (зони 1 та 2), принаймні з двома встановленими, дискретними популяціями, що не мають місця („O1“ та „O2“; рис. 1А). Цілком можливо, що це незалежні інтродукції в Ірландію, але, враховуючи їх обмежений ареал та їх новітні відкриття (рис. 1А), набагато більш імовірно, що це „стрибки”, що відбуваються в Ірландії. Як і в континентальній Європі, вид досягає дуже високої щільності влітку [20] і може зайняти людські житла та господарські будівлі у великій кількості [15] в межах свого інвазійного ареалу в Ірландії (А. Д. Макдевітт, чол.). Це може створити хибне враження, що вид швидко розширює свій ареал повністю завдяки власному розповсюдженню, коли йому насправді може бути надана допомога, і може пояснити, чому він розширюється швидше, ніж M. glareolus, вид, не асоційований з людьми. Можливий механізм розповсюдження, спричиненого людиною, у C. russula, наразі невідомий, але він може бути пов'язаний з транспортуванням худоби та/або садівничої продукції.

Сама швидкість вторгнення C. russula в Ірландію, ймовірно, буде важливою особливістю. S. minutus є єдиним видом землерийки Ірландії протягом тисячоліть [21], [22]. Швидка швидкість, з якою C. russula розширюється, і її набагато вища щільність, ніж S. minutus [16], [20], означає, що S. minutus має мало часу для адаптації до свого нового конкурента. Ситуація віддзеркалює ситуацію вторгнення тростинової жаби в Австралію, де деякі види так само сильно зазнають впливу завойовника через швидкість вторгнення та велику кількість завойовника [71]. Підвищена спеціалізація середовища існування S. minutus як відповідь на нового загарбника [12], [15] може бути неможливою через відносно однорідну природу ірландського ландшафту. Типи середовищ існування, які можуть виступати в ролі рефугій (наприклад, торфовища та ліси), мають фрагментарний характер в Ірландії. Можливо, недостатньо складних ландшафтів, щоб дозволити розподіл ніш між двома видами землерийки та життєздатною структурою метапопуляцій у S. minutus у присутності C. russula. Однак повна реакція S. minutus у різних середовищах існування в Ірландії не є чіткою. Наприклад, вторгнення C. russula ще не дійшло до основних районів торфовищ в Ірландії.

Подальші дослідження повинні зосередитись надалі на прямій взаємодії та використанні ресурсів між C. russula та S. minutus в Ірландії. Також було б бажано провести більше досліджень щодо потенційних кумулятивних впливів двох інвазивів, C. russula та M. glareolus [24], використовуючи той факт, що C. russula нещодавно зарекомендувала себе за межами ареалу M. glareolus (популяція, що перебуває поза межею O1 '; рис. 1А). На жаль, витіснення S. minutus може продовжуватися в Ірландії, оскільки C. russula продовжує швидко поширюватися, при цьому загарбнику лише тимчасово заважають річки та інші бар’єри (рис. 3; [30]). Виходячи просто з розміру острова (∼85 000 км 2), та використовуючи швидкість розширення від підходу лінійної регресії (5,5 км/рік), C. russula колонізувала весь острів до 2050 року. Враховуючи, що викорінення неможливо в цей момент через значну площу, яку займає C. russula, це може означати, що невеликі офшорні острови Ірландії (яких S. minutus мешкає в багатьох [61]) стануть важливим довготривалим притулком для ірландців S. minutus.

Довідкова інформація

Рисунок S1

Середня відносна чисельність (± SD) тих самих чотирьох видів дрібних ссавців у Бель-Іль, Франція. Cr: Crocidura russula; Sm: Sorex minutus; Mg: Myodes glareolus; Як: Apodemus sylvaticus, що потрапив у чотири місця в Бель-Ель у жовтні 2006 р. [27].