Вплив прикорму на міжвидову ієрархію домінування у садових птахів

Меган Л. Френсіс

1 Центр екології та охорони природи, Коледж наук про життя та навколишнє середовище, Університет Ексетера, кампус Пенрін, Пенрін, Корнуолл, Великобританія

Кейт Е. Пламмер

2 British Trust for Ornithology, The Nunnery, Thetford, Norfolk, United Kingdom

Бетані А. Літго

Катріона Макаллан

Томас Е. Каррі

Джонатан Д. Блаунт

Пов’язані дані

Усі відповідні дані знаходяться в газеті та в допоміжних файлах.

Анотація

Вступ

Конкуренція між організмами чинить важливий селекційний тиск в екологічних спільнотах [1,2]. Серед таксонів люди зазвичай отримують контроль над ресурсами завдяки агресивним змаганням або агоністичним взаємодіям, включаючи прояви загроз [3], вокалізацію [4,5] та фізичні бої [6,7]. Така агресія може коштувати енергетично дорого, тоді як боротьба може призвести до травм і навіть смерті [6,8,9,10,11]. Однак витрат, пов’язаних з агресивною поведінкою, можна уникнути. У багатьох таксонах багаторазові конкурентні взаємодії, коли одна особа послідовно перемагає іншу, можуть призвести до формування ієрархій домінування - систем ранжування, в яких кожна тварина або домінує, або підпорядковується іншій [12]. Такі ієрархії можуть зменшити кількість агресивних взаємодій, дозволяючи людям оцінювати свої шанси на перемогу перед вступом у бій [13]. Крім того, було показано, що ієрархії домінування впливають на доступ до ресурсів; Високопоставлені особи часто здійснюють більший контроль над джерелами їжі [14], забезпечують більшу частку спаровувань [15,16] і набувають кращих територій, ніж їхні підлеглі колеги [17]. Тому положення в ієрархії домінування може мати наслідки для придатності.

Тут ми зафіксували конкурентну взаємодію між десятьма різновидними садовими птахами, щоб обчислити ієрархію домінування між видами. Потім ми дослідили важливість маси тіла як визначального чинника в ієрархії. Нарешті, ми експериментально перевірили вплив додаткової харчової цінності на конкуренцію між видами. Харчовою цінністю маніпулювали, доповнюючи птахів або сердечками насіння соняшнику, або тими ж видами насіння соняшнику з цілою корпусом. Останній вважався їжею відносно низької вартості, оскільки він вимагає збільшення часу обробки птахами [31]. Ми висунули гіпотезу, що: i) ієрархія домінування між видами буде очевидною на місцях додаткового харчування; ii) домінування збільшуватиметься із збільшенням маси тіла серед видів; і iii) ранг в ієрархії домінування визначатиме різний доступ до прикорму. Зокрема, ми передбачали, що відносно високопоставлені види забезпечуватимуть більший доступ до цінної їжі, тобто сердець соняшнику, шляхом конкурентного виключення підлеглих видів.

Матеріали і методи

Навчальний майданчик та експериментальний дизайн

Дослідження було проведено в університеті міста Ексетер в Пенрінському містечку [широта/довгота: 50 ° 10'N/5 ° 07'W], в Корнуолі, Великобританія, з 7 листопада по 8 грудня 2016 року. розташовані на трьох довільно обраних ділянках уздовж узлісся та живоплотів. Усі ділянки межували з напівудосконаленими або розораними лугами та були розташовані на відстані принаймні 150 м. На кожній ділянці були розташовані дві циліндричні сітчасті годівниці для птахів розміром 140 мм у діаметрі x 270 мм заввишки на гілках приблизно на відстані 1 м одна від одної на висоті 2 м над землею. За десять днів до збору даних кожну годівницю наповнювали сумішшю насіння чорного соняшнику та сердець соняшнику 50:50 (мас./Мас.) (John E. Haith Ltd, Гримсбі, Великобританія), щоб забезпечити звикання до присутності додаткової їжі. На початку експерименту одна годівниця на кожній ділянці була випадковим чином розподілена для отримання їжі «низької цінності» (чорне насіння соняшнику), а інша їжа «високої вартості» (серця соняшнику). Додаткове харчування забезпечувалось за бажанням. Положення годівниць на кожній ділянці систематично чергували спостереження протягом усього дослідження, щоб переконатись, що на поведінку кормів не впливає розташування продуктів високої та низької цінності.

Загалом, поведінка видобутку тварин спостерігалася протягом 110 годин протягом 29 днів. Збір даних проводився протягом 4 годин щодня (якщо дозволяє погода) і був розділений на дві сесії: ранкову сесію від сходу сонця до 2 годин після сходу сонця та вечірню сесію від 2 годин до заходу сонця до заходу сонця, що збігалося з піковими часами пошуку кормів діяльність. Станції додаткової годівлі спостерігали 2 дослідники, один з яких спостерігав і описував активність котячих, а інший записував спостереження у таблиці даних. Спостереження проводились за допомогою бінокля (Bushnell Natureview, 8 x 42; Bushnell, Surrey, UK), або оком з тимчасової шкури (Riverside Outdoor Camo Protector 2 Pop Up Hide, 152 x 172 см; Riverside Outdoor, Болтон, Великобританія) приблизно 5 м від місця годівлі. Під час спостережень для кожного вороб’я, який відвідував пункт годівлі, вимірювали такі параметри: вид; підбір їжі (низька або якісна); кількість часу, проведеного птахом на годівниці за допомогою секундоміра (в секундах до 2 д.п.); кількість клювок, зроблених під час перебування на годівниці; і результат будь-яких взаємодій домінування, в яких ця особа брала участь. Для кожного спостережуваного виду оцінка середньої маси тіла була отримана від Robinson et al. [32].

Оцінка рангу домінування

Щоб визначити, чи існувала міжвидова ієрархія домінування, яка діяла на додаткових годівницях, ми спостерігали взаємодію домінування між птахами різних видів. Взаємодія домінування визначалася як будь-яка взаємодія між двома особинами, в результаті якої одна з птахів відступила від джерела їжі [33]. У кожній взаємодії особину класифікували як «переможця», якщо вона витісняла іншого птаха з годівниці або агресивною поведінкою, або нефізичним залякуванням. Інший птах, який брав участь у взаємодії, був класифікований як „невдаха”. Агресивна поведінка включала прояви загрози, вокалізацію та безпосередній фізичний бій, тоді як нефізичне залякування було зафіксовано, коли людина залишала годівницю протягом 1 с іншої птиці, що летіла прямо до неї. Загалом спостерігали 14 видів птахів, які брали участь у взаємодії домінування у трьох місцях додаткового харчування. Види, які не були котами, або ті, що спостерігались менш ніж у 10 взаємодіях домінування, були виключені з аналізу, залишивши десять видів воробців, для яких була оцінена ієрархія домінування.

Дані про ідентифікацію видів, рейтинги маси та домінування доступні у допоміжній інформації (набір даних S1). Дані щодо міжвидових взаємодій видів, вибору їжі та поведінки у пошуках корму також доступні в допоміжній інформації (набір даних S2).

Статистичний аналіз

Філогенетичний порівняльний аналіз

Лінійна регресія рангу домінування над масою тіла передбачає, що аналізовані точки даних є статистично незалежними. Однак філогенетичні взаємозв'язки між видами можуть потенційно порушити це припущення. Наприклад, той факт, що 10 видів, що тут аналізуються, походять з 6 різних сімейств, по 3 види з сімейства Paridae та Muscicapidae, може внести в дані кластеризацію та призвести до неправильних оцінок параметрів. Тому ми провели філогенетичну узагальнену модель найменших квадратів (PGLS), яка оцінює силу маси тіла як предиктор рангу, включаючи знання про філогенетичні взаємозв'язки між видами (методи S1).

Результати

Ієрархія домінування між видами

Таблиця 1

Діапазон довіри 95%, пов'язаний з кожною оцінкою рангу домінування, включений як показник невизначеності, оцінений за допомогою рандомізованих рейтингів Elo [34]. Маси тіла виду були отримані від Робінзона [32].

Вид Маса тіла (г) Ранг домінування 95% діапазон довіри

Домашній горобець (Passer domesticus)	27.3	1.04	1–2
Зелянка (Carduelis chloris)	27.7	2.12	1–3
Повзик (Sitta europaea)	22.1	3,00	2–4
Робін (Erithacus rubecula)	19,0	3.94	2–5
Щигол (Carduelis carduelis)	15.8	5.38	4–7
Велика синиця (Parus major)	18.6	6.02	4–7
Данок (Prunella modularis)	21.2	6.53	5–7
Зефін (Fringilla coelebs)	21.8	7,97	8–8
Синиця синя (Cyanistes caeruleus)	10.9	9.00	9–9
Вугільна синиця (Periparus ater)	9.1	10.00	10–10

Порядок домінування був змінений, щоб продемонструвати збільшення домінування вздовж осі y, від найменшої (ранг = 10) до більшості (ранг = 1) домінантної. Вид: (CT) вугілля синиця, (BT) блакитна синиця, (GO) золотушка, (GT) велика синиця, (R.) малінова, (D.) даннок, (CH) зяфка, (NH) поріз, (HS) домашній горобець, (GR) зелянка.

Вибір їжі

Протягом усього періоду обстеження 84,6% птахів (n = 5696) спостерігали на годівницях, що містять цінну їжу (серця соняшнику), порівняно з лише 15,4% (n = 1033) на годівницях з низькою цінністю (насіння чорного соняшнику). Імовірність вибору дорогоцінної їжі суттєво різнилася серед видів, причому найчастіше золотухи обирають соняшникові серця та великі синиці (χ 2 1 = 407,73, p 2 1 = 24,03, p Рис. 2). Птахи також значно частіше обирали високоцінні корми до заходу сонця, ніж після сходу сонця (χ 2 1 = 7,16, p Рис. 2). Існував значний позитивний зв’язок між рівнем домінування видів та середньою кількістю часу, проведеного на годівницях (χ 2 1 = 238,25, p 2 1 = 30,34, p Рис. 3a). Хоча високодомінантні види проводили подібний проміжок часу як на годівницях високої, так і на низькій вартості, низькопоставленим видам було примушено проводити значно більшу кількість часу, видобуваючи їжу на годівницях з низькою вартістю (рис. 3а). На відміну від цього існував значний негативний зв’язок між рівнем клювання та рівнем домінування (χ 2 1 = 11,61, p Рис. 2b), який відповідав різним типам продуктів харчування (харчова цінність × домінування, N.S.). Однак швидкість клювання була вищою на високоцінних годівницях (χ 2 1 = 27,62, p 2 1 = 9,61, p = 0,002; час доби × домінування, N.S.).

Порядок домінування був змінений, щоб продемонструвати збільшення домінування вздовж осі х, від найменшого (ранг = 10) до найбільшого (ранг = 1) домінантного. (а) Зв'язок між середньою кількістю часу, проведеного видами на додаткові годівниці (± SE), та домінуванням, як функція харчової цінності. (b) Взаємозв'язок між середньою швидкістю клювання видів (± SE) та домінуванням. Лінії та 95% довірчі інтервали (затінені) передбачаються з мінімальних моделей.

Обговорення

На основі прямих спостережень за конкурентною взаємодією ми надаємо докази чітко визначеного «порядку клювання» серед десяти дрібних видоподібних видів птахів, які зазвичай використовують додаткові годівниці у садах у Великобританії. Дуже значуща позитивна зв'язок між рівнем домінування та масою тіла у різних видів свідчить про те, що ієрархія в основному зумовлена різницею маси тіла або розміру. Наші висновки також свідчать про те, що положення виду в ієрархії може впливати на вибір їжі та тактику пошуку їжі. Більш домінуючі види мали значно більшу ймовірність використовувати високоцінні варіанти харчування, соняшникові серця, порівняно з менш домінуючими видами. Високопоставлені види також, як правило, залишаються на додаткових годівницях протягом більш тривалого періоду часу і демонструють нижчі показники клювання, тоді як низькопоставлені види залишаються на додаткових годівницях протягом коротших періодів часу і демонструють вищі показники клювання.

На закінчення, наші безпосередні спостереження за взаємодією між видами на місцях додаткового годування показали, що видозмінні види птахів з більшою масою тіла були більш домінуючими, ніж менші види. Більш важкі, домінантні види монополізували доступ до їжі з відносно високою вартістю (серця соняшнику), довше витрачалися на годівниці та мали відносно низький рівень клювання. На відміну від них, легші, підлеглі види змушені були проводити значно довшу кількість часу на видобуток їжі з низькою вартістю та мали більш високу швидкість клювання. Тому наші результати дозволяють припустити, що різниця в масі тіла може призвести до формування ієрархій домінування між видами, залишаючи найважчі види у найбільшому контролі цінних продуктів харчування на прикормних станціях. Це, ймовірно, матиме важливі наслідки для використання додаткових годівниць як інструменту збереження.

Примітка про добробут тварин

Це дослідження було схвалено Комітетом з питань етики університету Ексетера (Penryn).