Видобуток корисних копалин з глини лісовими шимпанзе Будонго

Школа антропології філій Оксфордського університету, Оксфорд, Великобританія, Польова станція охорони природи Будонго, Масінді, Уганда

Партнерська школа з навколишнього середовища та технологій, Університет Брайтона, Брайтон, Великобританія

Польова станція охорони природи Будонго, Масінді, Уганда, Школа психології, Університет Сент-Ендрюс, Сент-Ендрюс, Шотландія

Філіальна школа антропології та охорони природи, Кентський університет, Кентербері, Великобританія

Філіальна школа психології, Університет Сент-Ендрюс, Сент-Ендрюс, Шотландія

Польова станція охорони природи Будонго, Масінді, Уганда, Інститут біології, Університет Невшателя, Невшатель, Швейцарія

Польова станція охорони природи Будонго, Масінді, Уганда, Екологія тварин, Утрехтський університет, Утрехт, Нідерланди

Вернон Рейнольдс,
Ендрю В. Ллойд,
Крістофер Дж. Англійська,
Пітер Лайонс,
Говард Додд,
Катерина Гобайтер,
Ніколас Ньютон-Фішер,
Керолайн Маллінз,
Ноемі Ламон,
Анна Марійка Шел

Цифри

Анотація

Шимпанзе з громади Сонсо, ліс Будонго, Уганда спостерігали за тим, як вони їли глину та пили глиняну воду з водою. Ми показуємо, що глина, багата глиною вода та глина, отримана з губками листя, забезпечують цілий ряд мінералів у різних концентраціях. Наявність алюмінію в споживаній глині вказує на те, що вона набуває форми каолініту. Ми обговорюємо внесок глинистої геофагії у споживання мінеральних речовин шимпанзе Sonso і показуємо, що глина, з’їдена за допомогою листових губок, особливо багата мінералами. Ми показуємо, що грунт кургану термітів, який також регулярно споживається, багатий мінералами. Ми обговорюємо частоту геофагії глинистих та термітових ґрунтів у контексті зникнення з лісу Будонго раніше багатого джерела корисних копалин, гнильної кістки пальм Raphia farinifera.

Цитування: Рейнольдс V, Ллойд AW, англійська CJ, Lyons P, Dodd H, Hobaiter C, et al. (2015) Видобуток корисних копалин з глини лісовими шимпанзе Будонго. PLoS ONE 10 (7): e0134075. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0134075

Редактор: Седрік Суер, Інститут плюсидиспілінгу Хуберт Кур'єн, ФРАНЦІЯ

Отримано: 26 липня 2013 р .; Прийнято: 6 липня 2015 р .; Опубліковано: 28 липня 2015 р

Фінансування: Фінансову підтримку надав Фонд охорони видів Мохамеда бін Заєда (http://www.speciesconservation.org/). Додаткову підтримку отримали Фонд дій приматів Міжнародного природоохоронного фонду та Королівське зоологічне товариство Шотландії через підтримку BCFS. Фінансисти не мали жодної ролі у розробці досліджень, зборі та аналізі даних, прийнятті рішення про публікацію чи підготовці рукопису.

Конкуруючі інтереси: Автори заявили, що не існує конкуруючих інтересів.

Вступ

Шимпанзе (Pan troglodytes schweinfurthii) громади Сонсо в лісовому заповіднику Будонго, Західна Уганда, постійно вивчаються з 1990 р. Їх раціон складається з основних (80% і більше) фруктів і листя, доповнених квітами, корою, комах та м’яса [1]. В останні роки їх все частіше спостерігають як їдять глину з глиняних ям та п’ють глину у вигляді суспензії у воді з отворів під деревами. Глинистий ґрунт у цих місцях має світліший, сірий колір, ніж червоно-коричневий ґрунт лісу загалом. Глину, зважену у воді («глиняна вода»), можна пити безпосередньо з джерела, але переважно її отримують за допомогою глиняних «губок», листя акаліфи та інших видів дерев, які жуються в роті, видаляються вручну, занурюють у глиняну воду, а потім повертають у рот, де рідкий вміст видавлюють язиком, після чого ту саму губку можна використовувати знову або замінити новою.

У цій роботі ми аналізуємо вміст мінералів у зразках глини, багатої глиною води та глини, отриманої з використанням листових губок. Аналіз показує, що споживання глини забезпечує шимпанзе Sonso низкою важливих мінералів. Ми також порівнюємо вміст мінеральних речовин у глині з вмістом кургану з термітів, який також поїдають шимпанзе, та лісового грунту, який не їдять шимпанзе Будонго. Нарешті, ми порівнюємо вміст мінеральних речовин у глині із вмістом гнильної ямки лісової пальми: Raphia farinifera (РФ). Занепад РЧ-піту раніше забезпечував шимпанзе Sonso мінералами, зокрема натрієм [2], але внаслідок антропогенного руйнування зараз майже зник з лісу. Тут ми досліджуємо, чи збільшення частоти спостережень за подачею глини в останні роки може бути пов’язане із занепадом радіочастотних пальм.

Матеріали і методи

Польовий збір зразків

Лабораторний аналіз зразків

Інші джерела даних

Окрім польового та лабораторного аналізу зразків кургану, глинистої води, глини та термітів, до аналізу були включені дані попередніх досліджень з метою порівняння недавньої та минулої годівлі глиною, живлення гнилої кістки Raphia farinifera, лісової пальми дерево (РФ), харчуючись деревиною, що гниє, з лісового дерева Cleistopholis patens (CP) та іншими видами, що забезпечують їжу шимпанзе. Ці дані були отримані з бази даних BCFS, записів, наданих нинішніми та минулими дослідниками, та польовими помічниками BCFS.

Кількісні показники частоти поведінки

Для того, щоб порівняти частоту поведінки в зовсім іншому контексті, частоті культурних відмінностей між громадами шимпанзе, Whiten et al [3,4] використовували кількісний набір термінів для опису частоти поведінки. Ці терміни були “звичними” для поведінки, що часто спостерігаються, “звичними” для поведінки, що неодноразово спостерігались у кількох осіб, “наявними” для поведінки, чітко визначеними, але ні звичайними, ні звичними, і “відсутніми” для поведінки, яка не була зафіксована [4]. Ми використовуємо ці самі терміни тут у контексті вимірювання відносної частоти споживання потенційних мінеральних ресурсів.

Статистичний аналіз

Всі статистичні випробування проводились за допомогою SPSS Statistics 22. Для порівняння вмісту мінеральних речовин у зразках вони були розділені на 7 груп: глина, глиниста вода, листові губки, контрольний ґрунт, контрольна підземна вода, контрольна річкова вода та термітна земля . Були застосовані тести на нормальність. Дані зазвичай не розподілялися в жодній з груп, тому використовували непараметричні тести, щоб встановити, чи відрізняються концентрації мінералів між групами. Крім того, було проведено статистичне порівняння з відомими багатими корисними копалинами вегетативними зразками (RF та CP), описаними в попередніх дослідженнях [2,5]. Результати тестів вважалися статистично значущими, якщо вони падали нижче р = 0,05.

Результати

Спостерігали, як шимпанзе їли глину безпосередньо, пили глиняну воду та отримували глиняну воду, використовуючи листові губки, які з часом скидали на землю. Шимпанзе пальцями витягували глину прямо з землі, яку потім їли і не виплювали. На фіг.1 показана глиняна яма, до якої підійшов недорослий самець шимпанзе (FK).

На фіг.2 показано, як доросла самка шимпанзе (KN) їсть грудку глини. Іноді листя їли з глиною. Кадри вживання глини неповнолітнім чоловіком (КС) наведені у відео S1.

На додаток до отримання глини безпосередньо з глинистих отворів пальцями, спостерігали, як шимпанзе отримували багату глиною воду за допомогою листових губок та пили безпосередньо ротом (рис. 3 та 4 та відео S2). Цей водозбір знаходився в глинистому ґрунті під корінням двох сусідніх дерев різних порід, Cynometra alexandri та Mimusops baghawei. Листові губки занурювали у воду, поміщали в рот і смоктали або жували перед викиданням.

Результати лабораторного мінерального аналізу всіх зразків глини, глини у суспензії у воді та глини у поєднанні з губками листя, а також деяких порівняльних зразків ґрунтового ґрунту (контрольний ґрунт), грунту термітового насипу, ґрунтових вод та річкових вод - це: наведено в таблиці 1. Дані складають мг/кг для твердих речовин, проміле для зразків води. Середнє значення та діапазон значень для кожної з 7 зразкових груп зведені в Таблицю 2, а також разом із 3 додатковими групами (RF, CP та всі інші види), отриманими з попередньої роботи [3] для порівняльних цілей.

Порівняння глини, глинисто-водної та листової губок

Ми порівняли вміст мінеральних речовин у глині (n = 7), глинистій воді (n = 11) та листкових губках (n = 3), різниця між вмістом мінеральних речовин за типом зразка була суттєвою для всіх розглянутих мінералів. Незважаючи на невелику кількість зразків, листові губки демонстрували найвищі концентрації мінералів у 6/8 мінералів.

Порівняння глини, глинисто-водної та листової губок, що містять глину

Ми порівняли вміст мінеральних речовин у глині (n = 7), глинистій воді (n = 11) та глинистих листових губках (n = 3), різниця між вмістом мінеральних речовин за типом зразка була суттєвою для всіх розглянутих мінералів. Незважаючи на невелику кількість зразків, глина з листовими губками демонструвала найвищі концентрації мінералів у 6/8 мінеральних речовин (тест Крускала Уолліса, df = 2 протягом усього: K (H = 7,54, p = 0,015), P (H = 12,99, p = 0,002), Ca (H = 11,70, p = 0,002), Fe (H = 14,06, p = 0,001), Mn (H = 13,53, p = 0,001) та Mg (H = 14,14, p = 0,001)). Глина мала найвищі значення для Al (H = 9,33, p = 0,009) і найнижчі значення для Na (H = 6,44, p = 0,04).

Порівняння глинисто-води, підземних та річкових вод

Шимпанзе регулярно пили воду з глинистих ям, але рідко робили це з калюж води, що лежать на поверхні грунту, або з вільної течії води R. Sonso. Ми порівняли наявний вміст мінеральних речовин у глинисто-воді по відношенню до підземних вод. Мінеральних речовин у річковій воді було недостатньо для включення в ці аналізи. У глинистій воді концентрація мінеральних речовин була вищою, ніж у підземних водах (тест Крускала Уолліса, df = 2 протягом усього, Ca (H = 15,66, p = 0,001), Mn (H = 13,6, p = 0,001), K (H = 8,25, p = 0,004) та Na (H = 14,16, p = 0,001). Інші мінерали вимірювали не у всіх групах.

Порівняння глини з грунтовим грунтом та термітом.

Шимпанзе не їдять ґрунтову землю в лісі Будонго, але вони споживають як глинисту, так і грунт термітів. У ґрунті термітів була найменша кількість Na (крускальський валліс: H = 11,91, df = 2, p = 0,003). Це було на відміну від інших досліджуваних мінералів (тест Крускала Уолліса, df = 2 протягом усього: Ca (H = 13,22, p = 0,001), Fe (H = 14,29, p = 0,001) та Mg (H = 9,61, p = 0,001) були вищими в грунті термітів, ніж у грунті або глині.

Термітна грунт відламується від вершин та боків курганів термітів (Macrotermes та Pseudocanthotermes) у лісі. Глину порівнювали із зразками ґрунту з термітів із курганів, де бачили, як годували шимпанзе. Порівняння глинистого та термітового насипу показало, що термітовий ґрунт суттєво відрізняється від глинистого у всіх досліджуваних мінералах (тест Крускала Уолліса, df = 1 протягом усього: Na (H = 8,08, p = 0,004), Ca (H = 8,08, p = 0,004 ), Fe (H = 8,08, p = 0,004), Mn (H = 8,08, p = 0,004), Mg (H = 7,18, p = 0,007), K (H = 7,18, p = 0,007), P (H = 7,5, p = 0,006), Al (H = 6,37, p = 0,012), Cu (H = 7,5, p = 0,006) .У всіх мінеральних речовинах, крім Na, у термітовому ґрунті були вищі (часто набагато вищі) концентрації мінеральних речовин, ніж у глині. Fe, Mn та Al були особливо висококонцентрованими в грунті курганів термітів (див. Таблиці 1 та 2).

Порівняння глини з рослинними джерелами мінералів

Видобуток корисних копалин із гнилої деревини двох порід лісових дерев, Raphia farinifera (РФ) та Cleistopholis patens (CP), було описано в попередніх роботах [2,5], де також описувався вміст мінеральних речовин у ряді інших видів, які їли шимпанзе. Проведено порівняння між вмістом мінеральних речовин у глині, ВЧ, ХП та інших видах.

Для всіх виміряних мінералів існують суттєві відмінності між цими групами (df = 3 протягом усього). У разі Na (H = 35,73, p = 0,001), Ca (H = 28,22, p = 0,001), Mg (H = 11,35, p = 0,010), K (H = 17,68, p = 0,001) та P (H = 11,49, p = 0,009), глина мала найнижчі значення. Однак для Fe (H = 18,21, p = 0,001) глина мала найвищі значення, а глина також мала високі значення для Mn (H = 28,28, p = 0,001).

Хлорид

У таблиці 1 (друга остання колонка) наведені результати 4 вимірювань хлориду (Cl) у зразках води. Усі рівні були низькими. Найбільше хлоридів було виявлено в одній пробі глинистої води (359 ppm), з нижчими значеннями в 3 пробах підземної води (111, 16,3 та 6,8 ppm). Концентрації Cl варіювали у відповідності з концентраціями Na, вказуючи на можливу присутність NaCl.

Зміна поведінки годування

Обговорення

Порівняння між групами зразків

Глина мала найнижчу концентрацію Na з усіх порівняних груп, припускаючи, що шимпанзе, можливо, не споживали глину для Na. На противагу цьому, глина мала найвищу концентрацію Al, що вказує на те, що глина може приймати форму каолініту - інгредієнта глин, з’їдених в інших місцях за їх травних властивостей [6]. 6 із 8 елементів, K, P, Ca, Fe, Mn та Mg, всі були присутніми у високих концентраціях у глинистих губках листя, порівняно з глиною, отриманою у глинистій воді або шляхом безпосереднього споживання. Одне з можливих пояснень полягає в тому, що листя можуть сприяти кількості цих мінеральних елементів, що містяться в глині. Так само в минулому було виявлено, що глина підвищує біоактивні властивості листя [7]. Ми показуємо тут, що губки листя, що містять глину, вносять мінерали в раціон шимпанзе, і той факт, що глина, ймовірно, у формі каолініту, може допомогти в адсорбції та перетравленні цих мінералів у кишці шимпанзе. Ми припускаємо, що вживання глини, зокрема за допомогою відповідного методу губки листя, є засобом для доповнення мінералів, яких не вистачає у плодах, і листя, що складають найбільшу частку їх раціону.

Глиняну воду порівнювали з підземною та річковою. Грунтові води приймали форму калюж накопиченої води, що лежала на землі, де не було видно глини, але, можливо, вона лежала під водою. Такі калюжі можуть бути наслідком опадів або річкової води, а іноді їх губчали шимпанзе. У всіх випадках глиниста вода мала вищі концентрації мінералів, ніж грунтова або річкова. Це може допомогти пояснити фокус шимпанзе на певних водозборах під деревами, де ґрунт складався з глини. У таких місцях висока концентрація мінералів, яких немає в інших джерелах води в лісі.

Глину порівнювали з грунтовою землею, яку в Будонго шимпанзе не їдять. Це на відміну від ситуації в Кібальському лісі, де ґрунтовий ґрунт регулярно поїдається [8]. Зразки ґрунтового ґрунту відбирали в місцях, вибраних навмання в лісі, і щоб забезпечити збір ґрунту, а не розкладається підстилку листя, їх відбирали з 10 см нижче лісової підстилки. В грунті було виявлено високі концентрації Fe, Mn і Ca. Висока концентрація Са може бути наслідком проникнення органічних речовин у ґрунт [8]. Хоча різниця не була суттєвою у випадку Na, вона була в тому ж напрямку, тобто вища в грунті, ніж у глині. У випадку Mg різниці не було. Однією з причин цього може бути те, що замість особливо високої концентрації мінералів саме специфічна, дрібнозерниста консистенція глини приваблює шимпанзе їсти її, отримуючи таким чином спектр мінеральних речовин у засвоюваній формі.

Шимпанзе в лісі Будонго харчуються грунтом курганів термітів, щонайменше, двох видів. У порівнянні з глиною, у кургані термітових ґрунтів містились дивовижно і значно вищі концентрації всіх мінералів, крім Na, у грунті кургану термітів порівняно з глиною. Що стосується Fe та Al, концентрація різнилася вдесятеро. Однак Na позначає повний відхід від цієї схеми, з дуже низькою концентрацією в ґрунті термітів, подібною до концентрації в підземних водах (див. Таблицю 2). Також повідомляється про низький вміст Na і Cl з ґрунту термітів у Махале [9]. Однак, на відміну від висновків Mahaney та співавт. [9], поїдання ґрунту термітами, здається, не є самолікуванням від діареї, оскільки воно не асоціюється з ознаками діареї в лісі Будонго.

Збільшення вживання глини з часом

Раніше шимпанзе Будонго мали регулярний доступ до високоякісного джерела Na, гнильної кістки Raphia farinifera (РФ), пальми, що росте в Болотному лісі. Цей вид був майже ліквідований діяльністю тютюнових виробників, які використовували його листові стебла для зав’язування та лікування листя тютюну [2]. Вторинне джерело Na тоді стало важливим у харчуванні шимпанзе, мертвої деревини Cleistopholis patens (CP) [5]. Глина мала менше Na, ніж RF або CP, і містила приблизно таку саму (малу) кількість, яка була в інших випробуваних видах. Ці низькі рівні дозволяють припустити, що глина, ймовірно, не зайняла місце ВЧ або СР для отримання Na. Однак це може бути джерелом інших корисних копалин, які зараз використовуються ширше, ніж у минулому.