Вибіркове видобування їжі та розподіл їжі високорослих жовточеревих бабаків (Marmota Flaviventris)

Заступником редактора був Рональд Е. Баррі.

Елізабет Л. Столлман, Уоррен Г. Холмс, Вибіркове видобування їжі та розподіл їжі високовисоких жовтих черевів (Marmota Flaviventris), Mammalogy Journal, том 83, випуск 2, травень 2002, сторінки 576–584, 2.0.CO; 2 "> https://doi.org/10.1644/1545-1542 (2002) 083 2.0.CO; 2

Анотація

Ми дослідили склад дієти, вибір кормових районів та розподіл їжі (рослинності) серед високих (3800 м) популяцій жовтобрюхих бабаків (Marmota flaviventris) у Білих горах Каліфорнії. Бабаки в переважній більшості поглинають коріння над граміноїдами (травами, осокою та лихоманкою), а особливо конюшиною (Trifolium andersonii), незважаючи на рідкість. Незважаючи на те, що на цій ділянці постійне середовище існування бабаків, рослини їжі бабаків розподіляються грудами. Райони, в яких бабаки зосереджували свою їжу, містили непропорційну кількість конюшини порівняно з її чисельністю на досліджуваному місці. Можливими поясненнями вибору форб у порівнянні з граміноїдами є більший вміст води в форбах. Купчасте розподіл їжі має наслідки для стратегій пошуку та соціальної поведінки.

Дві проблеми з видобутком їжі, з якими стикаються більшість травоїдних ссавців, - це те, які продукти харчування включати в свій раціон, і де шукати їжу, щоб придбати ці продукти (Schoener 1971). Конкретні харчові потреби можуть різнитися залежно від видів, залежно від швидкості основного метаболізму або стратегій, які тварина використовує для контролю витрат метаболізму, таких як сплячка (Frank 1994; Kenagy 1989); Поживні потреби також можуть відрізнятися залежно від середовища існування (Carey 1985a; Schoener 1971). Крім того, травоїдним тваринам може знадобитися відбирати продукти на основі вмісту води в посушливих місцях проживання (Мюррей та Дікман 1994; Надь та Гручач 1994) або корму в районах, що забезпечують більшу можливість для виявлення та втечі хижаків (Lima and Dill 1990). Придбання енергії є особливою проблемою для зобов’язаних сплячок. Протягом короткого активного сезону влітку сплячки повинні накопичувати енергію та специфічні поживні речовини, достатні для підтримання - включаючи виживання взимку - і розмноження протягом усього року (Frank 1994; Kenagy et al. 1989). Нарешті, розподіл їжі та інших ресурсів може вплинути на стратегію пошуку жінок. Якщо високоякісна їжа розподіляється по згустках, людина може ефективніше добувати їжу в районах з високими концентраціями високоякісної їжі (Schoener 1971; Stephens and Krebs 1986).

Попередня робота про M. flaviventris у Білих горах вказує на те, що бабаки переважно поглинають рослини над граміноїдами (Carey 1985a). Однак ступінь, до якої бабаки вибірково поглинають певні типи рослин у межах цих 2 загальних категорій, не ясна. Кері (1985a) виявила харчові відмінності між форбами та граміноїдами в Білих горах, що може спричинити переважне потрапляння трави, але вона не порівняла вміст води у рослинах у цьому посушливому середовищі існування. Нарешті, розподіл харчових рослин на цій ділянці не вивчався.

У цій роботі ми описуємо вибір дієти та вибір кормових площ дорослими самками жовтобрюхих бабаків (надалі «бабаки»), що живуть у високогірних, посушливих, пасовищних середовищах існування. У нас було 4 конкретні цілі. По-перше, ми прагнули визначити, які види рослин переважають у дієтах бабаків на нашому дослідницькому майданчику, і таким чином повторити дослідження з вибору дієти Кері (1985a) та інших (див. Armitage 2000). Ми очікували, що бабаки відбиратимуть форби над граміноїдами (Carey 1985a). По-друге, ми виміряли вміст води в травах і граміноїдах, що потрапляють у їжу бабаками, щоб визначити, чи відрізняються ці 2 категорії харчових рослин за вмістом води. Ми очікували, що загальна категорія бажаних харчових рослин (форби або граміноїди) матиме вищий вміст води, враховуючи важливість води для тварин, що живуть у посушливих місцях проживання (Nagy and Gruchacz 1994). По-третє, ми прагнули задокументувати розподіл потенційних харчових рослин на досліджуваній території, оскільки просторовий розподіл їжі може вплинути на стратегію пошуку їжі. Нарешті, ми визначили, чи вигодовують бабаки вибірково, як і передбачалося, в районах ділянки дослідження, які багаті на бажані рослини.

Матеріали і методи

Ми провели це дослідження в період з 20 травня 1998 року по 10 серпня 1998 року та між 22 липня 1999 року та 4 серпня 1999 року в Білих горах округу Моно, Каліфорнія, в безпосередній близькості від заводу Баркрофт (37 ° 35 ′ пн.ш., 118 ° 14 ′ W; висота 3801 м) дослідної станції Біла гора. Дорослі бабаки на цій ділянці зникають під землею до вересня, але починають ставати менш активними до початку та до середини серпня. Дорослі особини виходять із сплячки (з’являються над землею вперше) з кінця квітня до кінця травня (Кері, 1985а; Е. Л. Столлман, у літ.).

Місцем дослідження є посушливий високогірний луг приблизно на 300 м над лінією дерев, що межує з великими відслоненнями граніту (рис. 1). Білий гірський хребет лежить у дощовій тіні, спричиненій сусідньою Сьєрра-Невадою, а низька кількість опадів обмежує ріст рослинності (Lloyd and Mitchell 1973). Рослинна спільнота складається з трав (Poaceae, включаючи Poa, Koeleria macrantha та Deschampsia cespitosa), осоки (Carex), листяника (видів Juncus) та різновидів (наприклад, Trifolium andersonii, var. Beatleyae, Phlox covillei, гірчичники, включаючи види Draba і види арабісів, і карликові кущі, такі як Ribes cereum). Бабак добуває їжу на всій території дослідження і мешкає в норах поблизу великих скель і валунів, а також під і навколо відслонень граніту.

Хребет Біла гора в окрузі Моно, Каліфорнія (врізка) та місце дослідження (37 ° 35 ′ пн.ш., 118 ° 14 ′ з.д.; висота 3 801 м.), Що показує сітчасту область, в межах якої проводиться вегетаційний аналіз та поведінкові спостереження на жовтобрюхих бабаків (Marmota flaviventris) були проведені. Сітка була прямокутною площею (360 на 480 м), розділеною на ділянки 30 на 30 м. Далі ділянки були розділені на квадрати для визначення місцезнаходження рослин та діяльності суроків

Частиною ділянки дослідження, на якій ми проводили всі вегетаційні аналізи та поведінкові спостереження, була прямокутна «площа сітки» (360 на 480 м), на яку ми наклали сітку, позначену нумерованими прапорами геодезистів, на дротяних колах, щоб утворити квадратні плями на 30 м на сторона (рис. 1). Ми зафіксували розташування кормових бабаків та рослинних квадратів на ділянці сітки з точністю до 5 м із використанням системи координат 5 на 5 м X – Y. Для вегетаційного аналізу ми розділили область сітки на 2 способи. В одному методі ми випадково вибрали ділянку розміром 30 на 30 м із зони сітки та відібрали рослинність у квадратах у межах кожного ділянки. В іншому методі ми використовували поведінку видобування бабаків, щоб визначити місцезнаходження кормових ділянок та вибіркової рослинності у квадратах у цих районах. Обидва ці методи докладно описані в наступному тексті.

Щоб визначити, які види рослин бабаки проковтнули, ми зібрали зразки калу для мікрогістологічного аналізу у 12 дорослих самок у період з 15 червня 1998 р. По 15 липня 1998 р. Ми потрапили в пастку особин, що потрапили в пастку, і позначили їх пронумерованими металевими вушними бирками та чорною фарбою для волосся для індивідуальна ідентифікація. Ми збирали 3–5 зразків калу для кожної жінки з інтервалом 5–14 днів (той самий проміжок часу, протягом якого ми проводили поведінкові спостереження та вегетаційні аналізи) і заморожували зразки для подальшого аналізу. Наприкінці літа ми сформували 1 композиційний зразок, який відправили на сухому льоду до лабораторії середовища існування дикої природи (Брюс Давіт, Університет штату Вашингтон), яка спеціалізується на таких аналізах. Три однакові за розміром зразки від кожної з 12 самок ретельно перемішували, утворюючи 1 складений зразок. Ми використовували складений зразок калу, а не окремі окремі зразки, щоб повторити процедуру Кері (1985a) та описати “середню” дорослу жінку.

Лабораторія середовища існування дикої природи провела мікрогістологічний аналіз фрагментів рослин у складеному зразку фекалій шляхом модифікації процедур відбору для перетворення частоти та щільності (Holechek and Gross 1982; Sparks and Malechek 1968). За цією процедурою відносний покрив (Davitt 1979) рослинних кутикули та фрагментів епідерми був кількісно визначений для 25 випадково розташованих виглядів мікроскопа на кожному з 6 предметних стекол (всього 150 видів; 1 сухий грам калових речовин на предметне скло). Сітку, встановлену в окулярі мікроскопа, використовували для вимірювання площі, охопленої кожним позитивно ідентифікованим фрагментом, що спостерігався зі збільшенням 100 ×. Більші збільшення (200–450 ×) були використані для допомоги в ідентифікації помітних фрагментів (Holechek and Valdez 1985), які порівнювались з еталонною колекцією високогірних рослин та переліком видів рослин, які ми ідентифікували на нашому дослідному майданчику. Були зафіксовані території, покриті типами рослин. Рослини у фекальному матеріалі були ідентифіковані за видами, родом або родиною. Відсоток складу раціону за процентним покривом, який можна використовувати для оцінки складу раціону за процентною вагою (RM Hansen та JT Flinders, у літ.), Оцінювали шляхом ділення площі (на слайді), охопленої кожним видом рослин, на загальну площу, що охоплюється за всіма типами рослин.

Коефіцієнти засвоюваності у полонених бабаків Бакрофта суттєво не відрізняються між форбами та граміноїдами (Carey 1985a). Тим не менше, будь-які упередження щодо відносної пропорції рослин у фекаліях повинні недооцінювати представництво форм у відношенні граміноїдів у харчуванні бабаків через відносно більшу засвоюваність форм (Bartolome et al. 1995; Bennett 1999; Carey 1985a; Klein and Bay 1995 ).

Ми визначили чисельність (відносні пропорції) продовольчих рослин у зоні сітки влітку 1998 року шляхом вибірки частоти рослин у випадково обраних районах. У період з 15 червня по 15 липня ми виявили 40 видів рослин у зоні сітки (11 трав, 5 осок, 1 пік та 23 різнотрав’я, включаючи 3 кущі) за допомогою ідентифікаційних ключів рослин (Hickman 1993; Lloyd and Mitchell 1973) та гербарію розміщується в барофтовому закладі. Потім ми випадковим чином вибрали 10 квадратних плям (по 30 на 30 м кожна) з області сітки. У межах кожної ділянки ми розрахували відносний рослинний покрив у 3 квадратах (по 5 на 5 м), розміщених систематично (щоб уникнути можливості перекриття квадратів), по 1 у північно-північному та південно-південному кутах та в центрі ділянки.

Для оцінки відносного рослинного покриву в межах квадрата ми використовували модифіковану методику «точка-квадрат» (Mueller-Dombois and Ellenberg 1974), яка забезпечує надійний показник розподілу та чисельності видів рослин в альпійському середовищі (Holmes 1984a). Ми рівномірно розділили кожен квадрат на 5 рядків, що містять по 6 балів, загалом 30 балів на квадрат. Ми наосліп опустили стрижень (діаметром 2 мм) один раз у кожну з 30 точок і записали, скільки разів стрижень торкався особин кожного із 40 визначених нами видів рослин. Цим методом ми відібрали загальну кількість 900 балів у 30 квадратах. Для кожного з 10 плям ми підсумовували кількість рослин у 3 квадратах, щоб отримати оцінку чисельності (кількості підрахунків) кожного типу рослин у пластирі. Щоб отримати відносні пропорції, ми розділили чисельність (кількість підрахунків) рослин типу А на кількість усіх харчових рослин. Ми виключили будь-який тип рослин, який не складав щонайменше 1% фекальних рослинних речовин.

Щоб визначити, чи бабаки вибірково поглинали деякі харчові рослини, ми створили індекс використання для кожного виду рослин, розділивши частку типу рослини, виявлену у складеному зразку фекалій, на відносну чисельність цієї рослини на досліджуваній ділянці. Значення індексу використання 1,0 вказує на те, що споживання видів рослин пропорційне їх чисельності в навколишньому середовищі, а значення> 1,0 вказують на вибіркове поглинання (див. Carey 1985a). Ми також генерували значення індексу використання на основі чисельності рослин у кормових районах бабака (див. Наступний текст) для порівняння зі значеннями індексу переваг Кері (1985b), які були отримані аналогічним чином.

Щоб визначити, чи були розподілені харчові рослини згустками, ми використовували індекс дисперсії, міру просторової агрегації. Індекс дисперсії, I, обчислюється як виправлена сума квадратів, поділена на середню кількість рослин у випадково обраних районах. Для випадково розподілених рослин I = 1,0, тоді як для скупчених рослин I> 1,0 та для рівномірно розподілених рослин I Kotz and Johnson 1983).

Результати

Форби становили більшу частину фекальних рослинних речовин (табл. 1), а у зразках калу переважали види трифолію. Тільки T. andersonii траплявся у відібраних квадратах, і ми зустрічали T. monanthum дуже рідко. Тому ми будемо називати Т. andersonii (var. Beatleyae), найчастішу рослину у зразку калу, як „конюшина”.

Відносна пропорція харчових рослин у фекаліях бабаків, у випадково обраних ділянках місця дослідження та в кормових районах окремих самок бабак (Marmota flaviventris)