Еволюція розвитку очей у темряві печер: адаптація, дрейф або те й інше?

Сільві Рето

1 група DECA, Лабораторія нейробіології та розвитку, CNRS, Gif sur Yvette, Франція

Дідьє Касане

2 LEGS, CNRS, Gif sur Yvette та Université Paris Diderot, Sorbonne Paris Cité, Франція

Анотація

Тварини, що населяють темряву печер, як правило, сліпі та депігментовані, незалежно від типу, до якого вони належать. Виживання в цьому середовищі є величезною проблемою, найбільш очевидною є пошук їжі та партнерів без допомоги зору, а втрата очей у печерних тварин часто супроводжується вдосконаленням інших сенсорних апаратів. Тут ми розглядаємо недавню літературу, що описує біологію розвитку та дослідження молекулярної еволюції, щоб обговорити еволюційні механізми, що лежать в основі адаптації до життя в темряві. Ми прийшли до висновку, що як генетичний дрейф (нейтральна гіпотеза), так і прямий та непрямий відбір (селективна гіпотеза) мали місце разом під час втрати очей у печерних тварин. Ми також визначаємо деякі майбутні напрямки досліджень, щоб краще зрозуміти адаптацію до повної темряви, для чого інтегративний аналіз, що спирається на еволюційні підходи, пов'язані з ретельними екологічними та популяційними геномними дослідженнями, повинен пролити світло.

Огляд

Печерне середовище

Наповнені водою та повітрям порожнини знаходяться на всіх континентах, крім Антарктиди. Північна Америка та Євразія особливо багаті на печерні породи. Насправді понад 94% незамерзлої прісної води у світі зберігається під землею. Наприклад, лише в США відомо майже 50 000 печер [1], і за підрахунками існує 521 000 км 3 підземних порожнин, більшість з яких містять воду. Це величезний підземний світ, який маловідомий, зокрема різноманітність життя, яке він містить. Серед фізико-хімічних властивостей печерного середовища найбільш вражаючою є повна відсутність сонячного світла, що означає відсутність фотосинтезу і, отже, відсутність первинних продуцентів (рослин, водоростей та бактерій), які покладаються на нього. Хоча печери, в яких розміщуються колонії великих кажанів, багаті продуктами харчування (багатими гуано), більшість печерних спільнот покладаються на їжу, що транспортується з поверхні. За відсутності автотрофії кількість та різноманітність ресурсів, як правило, низькі та нерегулярні. У деяких випадках весняне підтоплення може мати важливе значення, оскільки сезонне внесення заносить у печери сміття та відкладення тварин та рослин. Проте амплітуда варіації багатьох параметрів навколишнього середовища, зокрема температури, набагато менше, ніж у поверхневих середовищ існування [2].

Різноманітність печерних тварин

Екологія та еволюційна біологія розвитку печерних тварин: EcoEvoDevo

Дрейф чи адаптація? Історична перспектива

На молекулярному рівні нейтральна та селективна гіпотези не є взаємовиключними. Справді, в рамках майже нейтральної теорії молекулярної еволюції [17] можна очікувати, що більшість мутацій, що виникають в геномі, нейтральні або трохи шкідливі, деякі дуже шкідливі, а деякі вигідні.

Перш за все, швидкість мутації може розходитися у печерних та епігейських популяціях. Однією з причин є фіксація мутацій білків, що беруть участь у реплікації та репарації ДНК, що може змінити точність цих процесів. Ми очікуємо, що вища швидкість мутації може розвинутися в печерах через вищу швидкість фіксації трохи шкідливих мутацій (див. Нижче), які знижують ефективність білків, що беруть участь у реплікації та репарації ДНК. Основними факторами, що контролюють швидкість мутації, є ефективний розмір геному (довжина послідовності ДНК, що відбирається, не має значення при порівнянні популяцій гіпогея та епігей у одного виду) та ефективний розмір популяції, що обмежує ефективність відбору до нижчі показники мутації [18-23]. Інша причина - різниця у впливі деяких мутагенних факторів, таких як хімічні речовини та УФ-випромінювання, у цих двох середовищах [20].